Учение о естественном отборе создано Ч. Дарвином и А. Уоллесом, рассматривавшими его как главную творческую силу, направляющую эволюционный процесс и определяющую его конкретные формы.

Естественным отбором называется процесс, в результате которого выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными для данных условий наследственными признаками.

Оценивая естественный отбор с позиций генетики, можно сделать заключение, что он проводит, по сути дела, отбор положительных мутаций и генетических комбинаций, возникающих при половом размножении, улучшающих выживание в популяциях, и выбраковывает все отрицательные мутации и комбинации, ухудшающие выживание организмов. Последние просто погибают. Естественный отбор может действовать и на уровне воспроизводства организмов, когда ослабленные особи либо не дают полноценного потомства, либо вообще не оставляют потомства (например, самцы, проигравшие брачные поединки с более сильными соперниками; растения в условиях дефицита света или питания и т. п.).

При этом отбираются или выбраковываются не просто какие-то конкретные положительные или отрицательные качества организмов, а целиком генотипы, несущие эти признаки (включая и многие другие признаки, влияющие на дальнейшие ход и скорость эволюционных процессов).

Формы естественного отбора

В настоящее время выделяют три основные формы естественного отбора, которые приводятся в школьных учебниках по общей биологии.

Стабилизирующий естественный отбор

Эта форма естественного отбора характерна для стабильных условий существования, не меняющихся продолжительное время. Поэтому в популяциях происходит накопление адаптаций и отбор генотипов (и образуемых ими фенотипов), целесообразных именно для существующих условий. Когда популяции достигают определенного набора приспособлений, оптимальных и достаточных для выживания в данных условиях, начинает действовать стабилизирующий отбор, отсекающий крайние варианты изменчивости и благоприятствующий сохранению некоторых средних консервативных признаков. Все мутации и половые рекомбинации, приводящие к отклонению от этой нормы, устраняются при стабилизирующем отборе.

Например, длина конечностей у зайцев должна обеспечить им достаточно быстрое и устойчивое передвижение, позволяющее уйти от преследующего хищника. Если конечности будут слишком короткими, зайцы не смогут убежать от хищников и станут их легкой добычей, не успев дать потомство. Так из популяций зайцев удаляются носители генов коротколапости. Если конечности окажутся слишком длинными, то бег зайцев станет неустойчивым, они будут опрокидываться, и хищники легко смогут их догнать. Это приведет к изъятию из популяций зайцев носителей генов длиннолапости. Выжить и дать потомство смогут лишь особи, имеющие оптимальную длину конечностей и оптимальное их соотношение с размерами туловища. Это и есть проявление стабилизирующего отбора. Под его давлением устраняются генотипы, отличающиеся от какой-то средней и целесообразной в данных условиях нормы. Так же происходит формирование покровительственной (маскирующей) окраски у многих видов животных.

То же касается формы и размеров цветков, которые должны обеспечить устойчивое опыление их насекомыми. Если цветки будут иметь слишком узкий венчик или короткие тычинки и пестики, то насекомые не смогут достать до них своими лапками и хоботками и цветки окажутся неопыленными и не дадут семян. Таким образом, происходит формирование оптимальных размеров и форм цветков и соцветий.

При очень длительных периодах действия стабилизирующего отбора могут возникать некоторые виды организмов, фенотипы которых остаются практически неизменными в течение многих миллионов лет, хотя их генотипы, конечно, претерпели за это время изменения. В качестве примеров можно назвать кистеперую рыбу латимерию, акул, скорпионов и некоторых других организмов.

Движущий отбор

Эта форма отбора типична для меняющихся условий среды, когда возникает направленный отбор в сторону изменяющегося фактора. Так происходит накопление мутаций и изменение фенотипа, связанных с данным фактором и приводящих к отклонению от средней нормы. Примером может служить индустриальный меланиногенез, проявившийся у бабочек березовой пяденицы и некоторых других видов чешуекрылых, когда под влиянием промышленной копоти произошло потемнение стволов берез и белые по окраске бабочки (результат действия стабилизирующего отбора) стали заметны на этом фоне, что обусловило их быстрое выедание птицами. Выигрыш получили темные мутанты, которые успешно размножались в новых условиях и стали доминирующей формой в составе популяций березовой пяденицы.

Сдвигом средней величины признака в сторону действующего фактора можно объяснить появление теплолюбивых и холодо-любивых, влаголюбивых и засухоустойчивых, солелюбивых видов и форм у разных представителей живого мира.

Следствием действия движущего отбора стали многочисленные случаи приспособлений грибов, бактерий и других возбудителей болезней человека, животных и растений к лекарственным препаратам и различным ядохимикатам. Так возникли устойчивые к этим веществам формы.

При движущем отборе обычно не происходит дивергенции (разветвления) признаков и одни признаки и несущие их генотипы плавно заменяются другими, не образуя переходных или уклоняющихся форм.

Дизруптивный, или разрывающий отбор

При этой форме отбора преимущества получают крайние варианты приспособлений, а промежуточные признаки, сложившиеся в условиях стабилизирующего отбора, становятся нецелесообразными в новых условиях, и их носители вымирают.

Под влиянием дизруптивного отбора формируются две или более формы изменчивости, нередко приводящие к полиморфизму - существованию двух или более фенотипических форм. Этому могут способствовать различные условия обитания внутри ареала, приводящие к появлению нескольких локальных популяций внутри вида (так называемых экотипов).

Например, постоянные покосы растений привели к появлению у растения большого погремка двух популяций, активно размножающихся в июне и августе, так как регулярные покосы стали причиной истребления средней июльской популяции.

При длительном действии дизруптивного отбора может произойти образование двух и более видов, заселяющих одну территорию, но проявляющих активность в разные сроки. Например, часто повторяющиеся в середине лета засухи, неблагоприятные для грибов, привели к появлению весенних и осенних видов и форм.

Борьба за существование

Борьба за существование является основным действующим механизмом естественного отбора.

Ч. Дарвин обратил внимание на то, что в природе постоянно существуют две противоположные тенденции развития: 1) стремление к неограниченному размножению и расселению и 2) перенаселенность, большая скученность, влияние других популяций и условий жизни, неизбежно приводящие к возникновению борьбы за существование и ограничению развития видов и их популяций. То есть вид стремится занять все возможные для его существования местообитания. Но реальность часто оказывается суровой, в результате чего численность видов и их ареалы оказываются существенно ограничены. Именно борьба за существование на фоне высокого мутагенеза и комбинативной изменчивости при половом размножении приводит к перераспределению признаков, и ее прямым следствием является естественный отбор.

Выделяют три основные формы борьбы за существование.

Межвидовая борьба

Эта форма, как следует из названия, осуществляется на межвидовом уровне. Ее механизмами являются сложные биотические связи, возникающие между видами:

Аменсализм - причинение одной популяцией ущерба другой популяции (например, выделение антибиотиков, вытаптывание крупными животными травы и гнезд мелких животных без всякого выигрыша для себя);

Конкуренция - борьба за общие источники питания и ресурсы (за пищу, воду, освещенность, кислород и т. п.;

Хищничество - питание за счет других видов, но циклы развития хищников и жертв не связаны или мало связаны;

Комменсализм (нахлебничество) - комменсал живет за счет другого организма, не влияя на последний (например, многие бактерии и грибы живут на поверхности корней, листьев и плодов растений, питаясь их выделениями);

Протокооперация - взаимовыгодные для обоих видов отношения, но не обязательные (случайные) для них (например, некоторые птички чистят зубы крокодилам, пользуясь остатками их пищи и защитой крупного хищника; взаимоотношения раков-отшельников и актиний и др.);

Мутуализм - положительные и обязательные для обоих видов связи (например, микоризы, лишайниковые симбиозы, кишечная микробиота и т. п.). Партнеры либо не могут развиваться друг без друга, либо их развитие происходит хуже в отсутствие партнера.

Комбинации этих связей могут улучшать или ухудшать условия жизни и темпы размножения популяций в природе.

Внутривидовая борьба

Эта форма борьбы за существование связана с перенаселенностью популяций, когда между особями одного вида возникает конкуренция за место для жизни - для гнездования, за свет (у растений), влагу, элементы питания, территорию для охоты или выпаса (у животных) и т. п. Проявляется она, например, в стычках и драках у животных и в затенении соперников за счет более быстрого роста у растений.

К этой же форме борьбы за существование относится и борьба за самок (брачные турниры) у многих животных, когда потомство может оставить только самый сильный самец, а слабые и неполноценные самцы исключаются из воспроизводства и их гены не передаются потомкам.

Частью этой формы борьбы является забота о потомстве, существующая у многих животных и позволяющая снизить смертность среди молодого поколения.

Борьба с абиотическими факторами среды

Эта форма борьбы наиболее остро проявляется в годы с экстремальными погодными условиями - сильными засухами, наводнениями, заморозками, пожарами, градами, извержениями и т.п. В этих условиях могут выжить и оставить потомство только наиболее сильные и выносливые особи.

Роль отбора организмов в эволюции органического мира

Важнейшим фактором эволюции (наряду с наследственностью, изменчивостью и другими факторами) является отбор.

Эволюцию условно можно разделить на естественную и искусственную. Естественной называется эволюция, протекающая в природе под воздействием природных факторов среды, исключая непосредственное прямое воздействие человека.

Искусственной называют эволюцию, осуществляемую человеком с целью выведения таких форм организмов, которые удовлетворяют его потребностям.

И в естественной, и в искусственной эволюции большую роль играет отбор.

Отбор - это или выживание более приспособленных к данной среде обитания организмов, или выбраковка форм, не соответствующих определенным критериям.

В связи с этим различают две формы отбора - искусственный и естественный.

Творческая роль искусственного отбора состоит в том, что человек творчески подходит к выведению сорта растений, породы животных, штамма микроорганизмов, комбинируя разные методы селекции и отбора организмов с целью формирования таких признаков, которые в наибольшей степени соответствуют потребностям человека.

Естественным отбором называют выживание особей, наиболее приспособленных к конкретным условиям существования, и их возможность оставить полноценное в данных условиях существования потомство.

В результате генетических исследований стало возможным выделение двух видов естественного отбора - стабилизирующего и движущего.

Стабилизирующим называется такой вид естественного отбора, при котором выживают только те особи, признаки которых строго соответствуют данным конкретным условиям среды, а организмы с новыми признаками, возникшими в результате мутаций, погибают или не дают полноценного потомства.

Например, растение приспособлено к опылению данным конкретным видом насекомого (имеет строго определенные размеры элементов цветка и их строение). Возникло изменение - увеличился размер чашечки. Насекомое свободно проникает внутрь цветка, не задевая тычинок, за счет чего пыльца не попадает на тело насекомого, что предотвращает возможность опыления следующего цветка. Это приведет к тому, что данное растение не даст потомства и возникший признак не будет передан по наследству. При очень малом размере чашечки опыление вообще невозможно, так как насекомое не сможет проникнуть в цветок.

Стабилизирующий отбор позволяет удлинить исторический отрезок времени существования вида, так как не дает возможности признакам вида «размываться».

Движущий отбор - это выживание тех организмов, у которых появляются новые признаки, позволяющие им выжить в новых условиях окружающей среды.

Примером движущего отбора является выживание бабочек с темной окраской на фоне закопченных стволов березы в популяции бабочек, имеющих светлую окраску.

Роль движущего отбора состоит в возможности возникновения новых видов, что наряду с другими факторами эволюции сделало возможным появление современного многообразия органического мира.

Творческая роль естественного отбора состоит в том, что через различные формы борьбы за существование у организмов возникают признаки, позволяющие наиболее полно приспособиться к данным условиям среды. Эти полезные признаки закрепляются у организмов за счет выживания особей, имеющих такие признаки, и вымирания тех особей, у которых полезные признаки отсутствуют.

Например, северный олень приспособлен к жизни в полярной тундре. Он может там выжить и дать нормальное плодовитое потомство, если сможет нормально добывать свой корм. У оленя кормом является ягель (олений мох, относится к лишайникам). Известно, что в тундре долгая зима и корм скрыт под снежным покровом, который оленю необходимо разрушить. Это станет возможным лишь в случае наличия у оленя очень сильных ног, снабженных широкими копытами. Если реализуется только один из этих признаков, то олень не выживет. Таким образом, в процессе эволюции выживают только те особи, которые обладают двумя описанными выше признаками (в этом и состоит суть творческой роли естественного отбора применительно к северному оленю).

Важно понимать различия естественного и искусственного отбора. Они таковы:

1) искусственный отбор осуществляет человек, а естественный отбор самопроизвольно реализуется в природе под воздействием внешних факторов среды;

2) результатом искусственного отбора являются новые породы животных, сорта растений и штаммы микроорганизмов с полезными для хозяйственной деятельности человека признаками, а при естественном отборе возникают новые (любые) организмы с признаками, позволяющими выжить в строго определенных условиях среды;

3) при искусственном отборе возникшие у организмов признаки могут быть не только не полезными, они могут быть вредными для данного организма (но они полезны для деятельности человека); при естественном отборе возникшие признаки полезны для данного организма в данной, конкретной среде его существования, так как они способствуют лучшему его выживанию в этой среде;

4) естественный отбор осуществляется со времени появления организмов на Земле, а искусственный - только с момента приручения животных и с появления земледелия (выращивания растений в особых условиях).

Итак, отбор является важнейшей движущей силой эволюции и реализуется через борьбу за существование (последнее относится к естественному отбору).

Из этого урока вы узнаете, что такое естественный обор, каковы его виды. Как естественный отбор влияет на популяции живых организмов? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора? Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? Вы познакомитесь со стабилизирующим, движущим и разрывающим (дизруптивным) отбором, выясните природу полового отбора, открытого Ч. Дарвиным. Возможно, этот урок поможет вам в вашей личной борьбе за существование. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека.

Тема: Эволюционное учение

Урок: Виды естественного отбора

1. Естественный отбор и его виды

Естественный отбор - это основная движущая сила эволюции.

Представление о естественном отборе сильно углубились благодаря современным представлениям генетики и трудам отечественных ученых И. И. Шмальгаузена и С. С. Четверикова (Рис. 1), а также многих их зарубежных коллег.

Согласно современным представлениям о естественном отборе, можно выделить три его формы.

2. Движущий отбор

Первая форма естественного отбора - это движущий отбор. Он возникает при смене условий среды и приводит к сдвигу среднего значения проявления признака в популяции под действием факторов среды (рис. 2). Новый признак или его значение должны лучше подходить к изменившимся условиям, чем старые.

Рис. 2. Схема влияния движущего отбора на значение представленности признака в популяции

Например, при похолодании климата происходит отбор особей с более теплой шерстью.

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у берёзовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытых серой корой деревьев. Загрязнение атмосферы, связанное с выбросами заводов и фабрик, привело к потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. С середины XVII века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные формы бабочек. Частота этой аллели быстро возрастала, и уже к концу XIX века некоторые городские популяции берёзовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм. В то время как в сельских популяциях, где уровень загрязнения был ниже, по-прежнему преобладали светлые формы.

Изменение признака может происходить как в сторону его усиления, так и в сторону ослабления, вплоть до полной редукции. Так, например, произошло исчезновение зрительных органов у кротов и прочих роющих животных, или редукция крыльев у нелетающих птиц и насекомых (см. Рис. 3).

Рис. 3. Примеры длительного воздействия движущего отбора: отсутствие глаз у крота (слева) и крыльев у страуса (справа)

3. Дизруптивный отбор

Второй вид отбора - это дизруптивный (разрывающий) отбор. В этом случае оставляют потомство особи с несколькими крайними вариантами признака, а особи со средним значением признака элиминируются (Рис. 4).

Рис. 4. Схема влияния дизруптивного (разрывающего) отбора на представленность признака среди особей в популяции

Дарвин считал, что дизруптивный отбор ведет к дивергенции, т. е. к расхождению признаков, и служит для поддержания полиморфизма популяции. В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая. Разная окраска приводит к разному нагреву крыльев. Белым бабочкам удобно летать в полдень, а желтым - утром. Светло-жёлтым бабочкам неудобно летать и днем, и утром, поэтому отбор действует как раз против среднего значения признака.

4. Стабилизирующий отбор

Третья форма естественного отбора - это стабилизирующий отбор. Он действует при постоянстве условий внешней среды, путем выбраковывания особей со значительными отклонениями признака (Рис. 5).

Рис. 5. Схема стабилизирующего отбора

Он направлен на сохранение и закрепление среднего значения признака. Например, цветы растений, которые опыляются насекомыми, очень консервативны, то есть их форма редко меняется. Это связано с тем, что насекомые-опылители не могут проникнуть в венчик цветка слишком глубокий, либо слишком узкий (см. видео).

Поэтому гены, которые приводят к таким изменениям строения цветов, не передаются дальше и вытесняются из генофонда.

Благодаря стабилизирующему отбору до наших дней сохранились т. н. живые ископаемые.

6. Живые ископаемые

До наших дней в неизменном виде дожили некоторые виды живых существ, миллионы лет назад бывшие типичными представителями флоры и фауны давно минувшей эпохи.

Например, мечехвосты (см. Рис. 6), древние членистоногие, жившие полмиллиарда лет назад, успешно существуют и сейчас благодаря стабилизирующему отбору. Этот вид почти вдвое старше вымерших уже динозавров.

Кистеперая рыба латимерия, предки которой были широко распространены в палеозойскую эру, наглядно показывает, как могло происходить превращение плавников рыб в лапы будущих амфибий.

Стабилизирующий отбор прекратил дальнейшую эволюцию ее конечностей в связи с переходом этих рыб к жизни в глубинах океана (см. видео).

5. Половой отбор

Существует ещё понятие половой отбор . Он не имеет отношения к приведенной классификации, и представляет собой борьбу самцов или самок за возможность оставить потомство. Т. е. это пример внутривидовой борьбы за существование.

Чаще всего, особь просто выбирает себе наиболее сильного и жизнеспособного партнера. Половая конкуренция приводит к возникновению сложных поведенческих механизмов: пению, демонстративному поведению, ухаживанию (см. видео). Нередко между самцами возникают драки, которые могут закончиться увечьем или смертью участников.

Характерные кошачьи вопли по ночам обычно сопровождают именно такие схватки конкурирующих самцов.

Половой отбор способствует половому диморфизму, т. е. различию во внешнем строении самцов и самок. Можно вспомнить, как отличаются петухи и куры, утки и селезни, самцы и самки оленей и моржей (см. видео).

В результате полового отбора, потомство оставляют наиболее сильные, жизнеспособные и здоровые особи. Остальные отстраняются от размножения, и их гены исчезают из генофонда популяции.

Домашнее задание:

1. Что такое естественный отбор? Почему он происходит?

2. Чем отличаются естественный и искусственный отбор?

3. Чем отличаются движущий и стабилизирующий отбор?

4. Что такое разрывающий отбор?

5. Куда направлен естественный отбор?

6. Что такое половой отбор?

7. Какие виды естественного отбора действуют в популяциях человека?

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ. Можно ли наблюдать действие естественного отбора в природе?

9. Какие эксперименты могут подтвердить или опровергнуть существование естественного отбора?

1. Laboratory of Protein Ptysics .

2. Xvatit. com .

3. Afonin-59-bio. narod. ru .

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

3. Биология 11 класс. Общая биология. Профильный уровень / В. Б. Захаров, С. Г. Мамонтов, Н. И. Сонин и др. - 5-е изд., стереотип. - Дрофа, 2010. - 388 с.

4. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

В современной теории эволюции вопрос о формах естественного отбора остается одним из дискуссионных. Выделяется более 30 различных форм отбора. Однако основных форм отбора только три: стабилизирующий, движущий и дизруптивный (Рис. 2).

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося значения признака или свойства. Происходит он через элиминацию любых отклонений от этой нормы. Примером стабилизирующего отбора может служить установленная М.Карном и Л. Пенроузом связь между массой новорожденных детей и их смертностью: чем сильнее отклонение в любую сторону от средней нормы (3,6 кг), тем реже такие дети выживают.

Таким образом, важнейшим результатом действия стабилизирующего отбора является сохранение, стабилизация уже существующих признаков и уже сформировавшейся нормы реакции по этим признакам. Примером длительного сохранения адаптаций на морфологическом уровне можно назвать формирование пятипалой конечности, возникшей примерно 320 млн. лет назад при возникновении наземных позвоночных. Поскольку и у животных, и у человека известны мутации, увеличивающие или уменьшающие число пальцев (птицы, копытные, динозавры и др.), сохранение пятипалости - результат действия стабилизирующего отбора.

Движущий отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Эта форма отбора приводит к возникновению адаптивных признаков. При направленном изменении среды чаще выживают особи, обладающие индивидуальными особенностями, соответствующими этому изменению; особи с уклонениями в противоположную сторону, не адекватными изменению внешних условий, чаще гибнут. Утрата признака - обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных - примеры действия движущего отбора.

Таким образом, движущая форма отбора приводит к выработке новых приспособлений через направленную перестройку генофонда популяции, а это, в свою очередь, сопровождается перестройкой генотипа особей.

В природе движущая и стабилизирующая формы отбора постоянно сосуществуют, и можно говорить лишь о преобладании той или иной формы в данный период времени по данному признаку.

Дизруптивный отбор - форма отбора, благоприятсвующая более чем одному фенотипу и действующая против средних промежуточных форм. Такой отбор ведет к установлению полиморфизма в пределах популяции. Популяция как бы "разрывается" по данному признаку на несколько групп. Примером дизруптивного отбора является появление мимикрии у африканских парусников. На Коморских островах, Мадагаскаре и в Сомали самцы и самки парусников имеют желтую окраску и не мимикрируют, т.к. в этих регионах нет не поедаемых птицами видов. В юго-западной Абиссинии самцы сохраняют видоспецифическую окраску и форму крыльев, а у самок окраска меняется в соответствии с не поедаемыми птицами бабочками.

В качестве примера дизруптивного отбора, действующего в природе, могут быть случаи, когда хорошо дифференцированные полиморфные типы обладают явным селективным преимуществом по сравнению со слабо дифференцированными полиморфными типами. Например, половой диморфизм: самки и самцы с хорошо дифференцированными вторичными половыми признаками спариваются и размножаются более успешно, чем


различные промежуточные типы (интерсексы, гомосексуалы и др.).

Рис. 2. Схема действия стабилизирующей (А), движущей (Б) и дизруптивной (В) форм отбора (по Н.В. Тимофееву-Ресовскому и др., 1977)

другие формы естественного отбора:

Половой отбор;

Индивидуальный отбор;

Групповой отбор и др.

Эти формы отбора имеют подчиненное значение. Естественный отбор, касающийся признаков особей одного пола, называется половым отбором. Он основан на селективной не равноценности особей одного пола у раздельнополых животных. Это особая форма индивидуального отбора, в которой участвуют представители только одного пола (обычно самцы) данной популяции. Вторичные половые признаки самцов помогают им отыскивать брачных партнеров.

Естественный отбор выполняет поддерживающую роль - поддержание определенного уровня приспособленностиособей популяции, позволяющего ей существовать в данных условиях среды. Особи, обладающие относительной приспособленностью, более низкой, чем средняя приспособленность популяции, как правило, гибнут.

Для жизни вида и его эволюции важен также распределяющий эффект отбора. Вид занимает ту часть земной поверхности, на которой он может выжить. Отбор регулирует положение вида в среде: организмы выживают чаще в тех условиях среды, к которым они лучше приспособлены отбором. Поэтому, распределение организмов популяций, видов по поверхности Земли происходит, прежде всего, через отбор.

Отбор выполняет накапливающую роль . Поскольку отбор - переживание более приспособленных, им сохраняется любое уклонение, повышающее адаптивность. Такие изменения накапливаются, и фенотипическое проявление признака усиливается в ряду поколений. Примером может служить эволюция конечности предков лошади: от пятипалости через трехпалость к однопалости.

Творческая роль отбора состоит в том, что отбираются наиболее приспособленные, т.е. адаптированные особи к данным условиям среды. На генотипическом уровне в результате действия отбора происходит эволюция генотипа, т.е. идет преобразование изменчивости. По отношению к фенотипу творческая роль естественного отбора выражается в становлении новых приспособлений и перестройке всего организма, обеспечивающей нормальное действие этих приспособлений. Новые адаптации возникают только на основе генотипической изменчивости и только в результате действия отбора.

Например, в 40-х годах прошлого века в медицине впервые стали применять пенициллин, стрептомицин и другие антибиотики. Вначале они были эффективны в отношении болезнетворных бактерий даже в небольших дозах. Однако, вскоре после того, как применение антибиотиков расширилось, их эффективность начала снижаться и для достижения желаемых результатов приходилось использовать более высокие дозы. Существуют штаммы бактерий, устойчивые к антибиотикам и чувствительные к ним. Появление устойчивых штаммов обусловлено спонтанными мутациями, возникающими с некоторой низкой частотой. Таким образом, применение антибиотиков в низких или умеренных дозах приводит в действие процесс отбора, благоприятствующих появлению устойчивых штаммов.

Такие микроэволюционные изменения были обнаружены в лабораторных экспериментах. Примером служит селекционный эксперимент, проведенный на одном из штаммов Staphylococcus aureus – патогенной бактерии, вызывающей нагноение ран и пищевые отравления. Исходная популяция, от которой произошел этот штамм, была чувствительна к разным антибиотикам в малых дозах. Часть выделенных из исходной популяции бактерий выращивали последовательно на средах, содержавших пенициллин и другие антибиотики в возрастающих концентрациях. В результате у разных штаммов возникла устойчивость к этому антибиотику. Устойчивость к разным антибиотикам повышалась в разной степени: к хлоромицетину в 193 раза, к Na- пенициллину в 187 000 раз, а к стрептомицину в 250 000 раз. В то же время у таких штаммов возникают и другие изменения. Они медленнее растут, особенно в анаэробных условиях, утрачивают свою патогенность. Удаление антибиотиков из культуральной среды приводит к отбору в обратном направлении, т.е. к сохранению чувствительных к антибиотикам форм.

Таким образом, творческая роль естественного отбора обусловливает:

1) преобразование изменчивости - изменение фенотипического выражения мутаций, устранение вредных проявлений плейотропии, эволюцию доминантности и рецессивности, а также пенетрантности и экспрессивности генов;

2) эволюцию процессов индивидуального развития;

3) возникновение новых адаптаций, включая коадаптацию признаков организма и усиление организменного гомеостаза, коадаптацию особей в популяции, развитие механизмов популяционного гомеостаза, коадаптацию видов, а также развитие приспособлений к абиотическим факторам;

4) эволюцию популяций, дифференциацию видов и видообразование.

Результатом творческой роли отбора является процесс органической эволюции, идущий по линии прогрессивного усложнения морфо-физиологической организации (арогенез), а в отдельных ветвях - по пути специализации (аллогенез).


©2015-2019 сайт
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-03-30

Ситуацию, а можно действовать наугад. Достаточно создавать широкий спектр разнообразных особей - и, в конечном счёте, выживут наиболее приспособленные.

  1. Сначала появляется особь с новыми, совершенно случайными, свойствами
  2. Потом она оказывается или не оказывается способной оставить потомство, в зависимости от этих свойств
  3. Наконец, если исход предыдущего этапа оказывается положительным, то она оставляет потомство и её потомки наследуют новоприобретённые свойства

В настоящее время, отчасти наивные взгляды самого Дарвина оказались частично переработаны. Так, Дарвин представлял, что изменения должны происходить очень плавно, а спектр изменчивости является непрерывным. Сегодня, однако, механизмы естественного отбора объясняются при помощи генетики , которая вносит некоторое своеобразие в эту картину. Мутации в генах , которые работают на первом этапе описанного выше процесса, являются существенно дискретными. Ясно, однако, что основная суть идеи Дарвина осталась без изменений.

Формы естественного отбора

Движущий отбор

Движущий отбор - форма естественного отбора, когда условия среды способствуют определённому направлению изменения какого-либо признака или группы признаков. При этом иные возможности изменения признака подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции от поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Современным случаем движущего отбора является «индустриальный меланизм английских бабочек». «Индустриальный меланизм» представляет собой резкое повышение доли меланистических (имеющих тёмную окраску) особей в тех популяциях бабочек, которые обитают в промышленных районах. Из-за промышленного воздействия стволы деревьев значительно потемнели, а также погибли светлые лишайники, из-за чего светлые бабочки стали лучше видны для птиц, а тёмные - хуже. В XX веке в ряде районов доля тёмноокрашенных бабочек достигла 95 %, в то время как впервые тёмная бабочка (Morfa carbonaria) была отловлена в 1848 году.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определенном направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы, как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при котором действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детенышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорожденные с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорожденные со средним весом. Учет размера крыльев у птиц, погибших после бури, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Дизруптивный отбор

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при котором условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой, вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Примером дизруптивного отбора является образование двух рас у погремка лугового на сенокосных лугах. В нормальных условиях сроки цветения и созревания семян у этого растения покрывают всё лето. Но на сенокосных лугах семена дают преимущественно те растения, которые успевают отцвести и созреть либо до периода покоса, либо цветут в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка - ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись лишь особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Отсекающий отбор

Отсекающий отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно положительному отбору. Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Положительный отбор

Положительный отбор - форма естественного отбора. Его действие противоположно отсекающему отбору . Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом. С помощью положительного отбора и отсекающего отбора совершается изменение видов (а не только посредством уничтожения ненужных особей, тогда любое развитие должно остановиться, но этого не происходит).

Среди примеров положительного отбора: чучело археоптерикса можно использовать как планер, а чучело ласточки или чайки нельзя. Но первые птицы летали лучше археоптерикса. Другой пример положительного отбора - появление хищников , превосходящих своими «умственными способностями» многих других теплокровных . Или появление таких рептилий, как крокодилы , обладающих четырехкамерным сердцем и способных жить как на земле, так и в воде.

Частные направления естественного отбора

  • Выживание наиболее приспособленных к условиям обитания видов и популяций , например видов, обладающих жабрами в воде, поскольку приспособленность позволяет выигрывать борьбу за выживание.
  • Выживание физически здоровых организмов.
  • Выживание физически сильнейших организмов, поскольку физическая борьба за ресурсы является неотъемлемой частью жизни. Имеет значение во внутривидовой борьбе.
  • Выживание наиболее сексуально успешных организмов, поскольку половое размножение является доминирующим способом размножения. В данном случае в дело вступает половой отбор .

Однако все эти случаи являются частными, а главным остаётся успешное сохранение во времени. Поэтому иногда эти направления нарушаются ради следования главной цели.

Роль естественного отбора в эволюции

Дарвин долго не решался обнародовать свою теорию, т.к. видел проблему муравьёв , которую можно было объяснить только с позиций генетики.

См. также

Ссылки

  • «Проблемы макроэволюции» - сайт палеонтолога А. В. Маркова
  • «Формы естественного отбора» - статья с хорошо известными примерами: цвет бабочек, устойчивость людей к малярии и прочее
  • «Эволюция на основе закономерностей» - статья о том, велика ли роль мутаций в процессе эволюции, или какие-то признаки существуют заранее, а затем развиваются под действием движущего отбора
Эволюционная биология
Механизмы и процессы Адаптация Видообразование Генетический дрейф Естественный отбор Наследственность Изменчивость Микроэволюция Макроэволюция Мутации Перенос генов
Возникновение жизни Химическая эволюция Гипотеза мира РНК Биологическая эволюция
История эволюционного учения

1. Что такое борьба за существование?

Борьба за существование – это сложные и многообразные отношения организмов внутри одного вида, между разными видами и с неорганической природой.

2. Что такое естественный отбор? Что понимают под искусственным отбором?

Естественный отбор - основной фактор эволюции, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками.

Искусственный отбор - выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей животных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами.

3. Каковы основные положения эволюционного учения Дарвина?

Теорию Дарвина можно сформулировать в виде следующих принципиальных положений.

1. Все организмы, населяющие нашу планету, изменчивы. Невозможно найти двух полностью тождественных кроликов, волков, ящериц или иных принадлежащих к одному виду животных или растений.

2. В природе рождается особей каждого вида больше, чем позволяют прокормить ресурсы среды. Это ведёт к борьбе за существование между ними. В результате выживают особи, обладающие наиболее выгодными в данных условиях среды признаками, т. е. происходит естественный отбор.

3. Сохранённые естественным отбором особи оставляют потомство, передавая свои признаки по наследству. Это обеспечивает существование того или иного вида на протяжении длительного времени.

4. Так как условия среды в разных участках ареала могут различаться, то и приспособления формируются разные, т. е. идёт расхождение признаков организмов, ведущее к появлению новых видов - видообразованию.

Вопросы

1. Каковы основные причины возникновения борьбы за существование?

Несоответствие между численностью появляющихся в популяции особей и имеющимися в наличии жизненными ресурсами неизбежно приводит к борьбе за существование.

2. Какие формы борьбы за существование вам известны? Приведите соответствующие примеры.

Дарвин различал три формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями неорганической природы.

Наиболее напряжённая из них - внутривидовая борьба. Яркий пример внутривидовой борьбы - состязание между одновозрастными деревьями хвойного леса. Самые высокие деревья своими широко раскинутыми кронами перехватывают основную массу солнечных лучей, а их мощная корневая система поглощает из почвы растворённые в воде минеральные вещества в ущерб более слабым соседям. Внутривидовая борьба особенно обостряется при повышении плотности популяции, например при обилии птенцов у некоторых видов птиц (многие виды чаек, буревестники): более сильные выталкивают из гнёзд слабых, обрекая их на гибель от хищников или голода.

Межвидовая борьба наблюдается между популяциями разных видов. Она может проявляться в форме соревнования за одни и те же виды природных ресурсов или в форме одностороннего использования одного вида другим. Пример соревнования за сходные виды ресурсов дают взаимоотношения серой и чёрной крыс, борющихся за место в поселениях человека. Серая крыса, более сильная и агрессивная, со временем вытеснила чёрную, которая в настоящее время встречается лишь в лесных районах или в пустынях. В Австралии обыкновенная пчела, которую привезли из Европы, вытеснила маленькую туземную, не имеющую жала.

Пример борьбы другого рода - взаимоотношения между хищником и жертвой: птицами и насекомыми, рыбами и мелкими рачками, львами и антилопами и т. д. Лишь в этих случаях борьба за существование выражается в непосредственной схватке: хищники грызутся из-за добычи или хищник сражается с жертвой. Наглядным результатом таких отношений являются согласованные эволюционные изменения как хищника, так и жертвы: у хищника появляются изощрённые средства нападения - клыки, когти, быстрые движения, подстерегающее поведение; у жертв - не менее изощрённые формы защиты: разнообразные шипы и панцири, маскировочная окраска, выставление охраны и другие виды приспособительного поведения.

Третья форма борьбы за существование - борьба с неблагоприятными условиями среды - также играет большую роль в эволюционных изменениях организмов. Особенности строения некоторых растений, например стлаников, растений-подушек, ясно указывают на жизнь в суровых условиях севера или высокогорий.

Абиотические факторы оказывают значительное влияние на эволюцию организмов не только сами по себе: их влияние может усиливать или ослаблять внутри и межвидовые взаимоотношения. При недостатке территории, тепла или света внутривидовая борьба может обостряться или, наоборот, ослабевать при избытке необходимых для жизни ресурсов. В тёплые годы при обильном развитии зоопланктона окунь активно поедает рачков, парящих в толще воды; в холодные, малопродуктивные годы нехватка пищи заставляет рыб переходить на питание собственной молодью.

3. В чём состоит действие естественного отбора?

Естественный отбор влияет на состав популяции: «убирая» из неё менее приспособленные генотипы, он делает её более адаптированной к условиям внешней среды.

4. Какие формы естественного отбора вам известны? В каких условиях они действуют? Приведите соответствующие примеры.

В случаях, когда естественный отбор направлен на поддержание уже существующих признаков (фенотипов), говорят о стабилизирующем отборе. Биологам известны хорошие подтверждения существования стабилизирующего отбора. Например, окраска водяного ужа, живущего на островах некоторых озёр, делает его незаметным в зарослях растительности. Однако время от времени в результате мутаций появляются особи, имеющие другую окраску. Эта новая окраска наследуется. Тем не менее численность мутантов не растёт: их быстро уничтожают хищные птицы, хороню различающие их на фоне водной растительности. Следовательно, им редко удаётся дожить до половой зрелости и оставить потомство.

Стабилизирующий отбор обычен там, где условия жизни остаются постоянными в течение длительного периода, например в северных широтах и на океанском дне. Здесь десятки и сотни миллионов лет не происходит никаких заметных изменений, а организмы уже достаточно хорошо приспособились к жизни в этой среде. Стабилизирующий отбор действует и в более изменчивых местах - на горных лугах, на безводных песчаных дюнах: здесь условия меняются быстрее, чем на дне океана, но тем не менее остаются постоянными достаточно длительное время по сравнению с продолжительностью жизни отдельных поколений.

Другая форма естественного отбора - движущий отбор. В противоположность стабилизирующему эта форма отбора способствует изменениям фенотипов. Действие движущего отбора может проявляться очень быстро в ответ на неожиданные и сильные изменения внешних условий. Классический пример - случай с одним из видов бабочек, берёзовой пяденицей.

В XVIII столетии английские коллекционеры бабочек очень редко находили тёмных представителей этого вида. Обычно берёзовые пяденицы имеют светлую окраску, что позволяет им хорошо маскироваться на стволах деревьев, густо покрытых лишайниками, где они обычно проводят время в светлое время суток. Птицы и другие охотники за бабочками с трудом различают светлых бабочек, когда они сидят на стволах деревьев. Темнокрылые бабочки - это особи с высоким содержанием пигмента меланина. Они не имеют естественной маскировки и по этой причине более уязвимы для птиц. В результате коллекционерам найти её было непросто.

Однако в середине XIX столетия в Англии происходила промышленная революция. Фабричные районы были сильно загрязнены продуктами горения угля с повышенным содержанием серы (сернистый газ). В результате лишайники на коре деревьев начали гибнуть. Кроме того, кора многих деревьев покрылась сажей, особенно вблизи фабрик и заводов. В результате именно в этих районах начала расти численность тёмных пядениц, тогда как численность светлых бабочек заметно сократилась. Учёные высказали предположение, что изменения в составе популяции пядениц есть не что иное, как следствие естественного отбора, связанного с изменениями в окружающей среде.

Другой пример связан с изменением под действием движущего отбора восприимчивости насекомых к действию инсектицидов (ядов). Отбор помог многим видам насекомых противостоять ядам. Например, у некоторых видов комаров имеется ген, кодирующий образование фермента, который блокирует действие малых доз яда. Там, где используются инсектициды, большинство комаров погибает, выживают единицы, но способные вырабатывать соответствующий фермент с удвоенной скоростью. Они-то и дают начало новой популяции, особи которой практически невосприимчивы к яду.

Мы рассмотрели примеры, когда действие движущего отбора проявляется очень быстро - в течение всего нескольких десятилетий - в ответ на резкие изменения условий существования организмов. Однако в большинстве случаев процесс отбора идёт очень медленно. Столь же долго протекают и связанные с ним популяционные изменения. Таким образом, действие отбора может быть обнаружено лишь в форме постепенных и не всегда отчётливых изменений в процессе изучения ископаемых форм. Классический пример таких изменений даёт восстановленная картина эволюции стопы лошади.

Разные формы естественного отбора в процессе эволюции чередуются. Обычно эволюционные преобразования начинаются под действием движущего отбора в ответ на серьёзные изменения условий среды. В результате чего происходит появление новых подвидов, а затем и видов. Затем движущий отбор сменяется на стабилизирующий, и приобретённые особями вида изменения сохраняются - новый вид стабилизируется.

5. Можно ли получить экспериментальные подтверждения действия естественного отбора?

Экспериментальные подтверждения действия естественного отбора сложно получить, т.к. действие отбора проявляется очень медленно. Но в отдельных случаях (например, с березовыми пяделицами) это все же возможно.