6СО 2 + 6Н 2 О→ С 6 Н 12 О 6 + О 2

      Используя рисунок 2, зарисуйте схему фотосинтеза в протоколы занятий. Под схемой напишите суммарное уравнение фотосинтеза с указанием где в хлоропластах и в какой фазе фотосинтеза используются/образуются углекислый газ, вода, глюкоза, кислород.

ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ДОСТИЖЕНИЯ КОНКРЕТНЫХ ЦЕЛЕЙ ОБУЧЕНИЯ

1. По своему строению, химическому составу и функциям пластиды подразделяются на типы. При этом фотосинтез происходит в:

A. Хлоропластах;

B. Хромопластах;

C. Лейкопластах;

D. Во всех типах; E. ‑ .

2. Для образования крахмала в листьях растений необходимы:

A. Вода, минеральные соли, углекислый газ, кислород;

B. Вода, углекислый газ, энергия Солнца;

C. Вода, кислород, энергия Солнца; D. Вода, углекислый газ, минеральные соли;

E. Вода, кислород.

3. При изучении тонкого строения хлоропласта в нем можно выделить следующие структуры:

A. Строма, граны, тилакоиды (ламеллы);

B. Строма, кристы;

C. Матрикс, кристы;

D. Кариолимфа, хроматин;

E. Матрикс, граны.

8. В результате темновой фазы фотосинтеза образуется:

A. НАДФ∙Н 2 ;

D. C 6 H 12 O 6 ;

4. В фотосинтезе выделяют:

A. Кислородный и бескислородный этапы;

B. Анаэробный и аэробный этапы; C. Световую и темновую фазы;

D. Этапы транскрипции и трансляции;

E. Этапы транскрипции и процессинга.

5. Во время световой фазы фотосинтеза растение выделяет:

A. Водород;

C. Углекислый газ;

D. Кислород;

6. Клетки растений ‑ открытые системы, для которых характерен обмен веществ и энергии. Фотосинтез является примером :

A. Пластического обмена;

B. Энергетического обмена;

C. Обмена информацией;

D. Катаболизма;

E. Диссимиляции.

7. Синтез первичного органического вещества осуществляется в клетке в:

A. Митохондриях;

B. Хлоропластах (строма);

C. Хлоропластах (тилакоиды);

D. Комплексе Гольджи;

E. Рибосомах.

КРАТКИЕ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К РАБОТЕ

НА ПРАКТИЧЕСКОМ ЗАНЯТИИ «ОСОБЕННОСТИ ПЛАСТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В КЛЕТКАХ РАСТЕНИЙ»

Для эффективной работы на практическом занятии ознакомьтесь с его основными этапами и методикой проведения занятия, изложенными ниже.

МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ

В соответствии с «Организационной структурой проведения занятия» самостоятельная работа выполняется после проверки присутствия студентов на занятии и актуализации (мотивации) их познавательной деятельности. Далее студенты изучают граф логической структуры темы и инструкции по выполнению лабораторных (практических) работ. Затем следует самостоятельное выполнение лабораторных работ и оформление протоколов работ в альбомах или файловых папках. Вся работа выполняется под контролем и при консультативной помощи преподавателя. После завершения самостоятельной работы студентов преподаватель анализирует и, при необходимости, корригирует результаты самостоятельной работы. Далее преподаватель оценивает протокол занятия у каждого студента. Для контроля усвоения конечных целей обучения за 20 минут до окончания занятия проводится итоговый тестовый контроль и проводится подведение итогов занятия.

Фотосинтез – это совокупность процессов синтеза органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей. К фототрофным организмам принадлежат зеленые растения, некоторые прокариоты – цианобактерии, пурпурные и зеленые серобактерии, растительные жгутиковые.

Исследования процесса фотосинтеза начались во второй половине XVIII века. Важное открытие сделал выдающийся русский ученый К. А. Тимирязев, который обосновал учение о космической роли зеленых растений. Растения поглощают солнечные лучи и превращают световую энергию в энергию химических связей синтезированных ими органических соединений. Тем самым они обеспечивают сохранение и развитие жизни на Земле. Ученый также теоретически обосновал и экспериментально доказал роль хлорофилла в поглощении света в процессе фотосинтеза.

Хлорофиллы являются основными из фотосинтезирующих пигментов. По структуре они похожи на гем гемоглобина, но вместо железа содержат магний. Содержание железа необходимо для обеспечения синтеза молекул хлорофилла. Существует несколько хлорофиллов, которые отличаются своим химическим строением. Обязательным для всех фототрофов является хлорофилл а . Хлорофилл b встречается у зеленых растений, хлорофилл с – у диатомовых и бурых водорослей. Хлорофилл d характерен для красных водорослей.

Зеленые и пурпурные фотосинтезирующие бактерии имеют особые бактериохлорофиллы . Фотосинтез бактерий имеет много общего с фотосинтезом растений. Отличается он тем, что у бактерий донором водорода является сероводород, а у растений – вода. У зеленых и пурпурных бактерий нет фотосистемы II. Бактериальный фотосинтез не сопровождается выделением кислорода. Суммарное уравнение бактериального фотосинтеза:

6С0 2 + 12H 2 S → C 6 H 12 O 6 + 12S + 6Н 2 0.

В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс. Он связан с перенесением электронов от соединений-поставщиков электронов-доноров к соединениям, которые их воспринимают – акцепторам. Световая энергия превращается в энергию синтезированных органических соединений (углеводов).

На мембранах хлоропластов есть особые структуры – реакционные центры , которые содержат хлорофилла. У зеленых растений и цианобактерий различают две фотосистемы – первую (I) и вторую (II) , которые имеют разные реакционные центры и связаны между собой через систему перенесения электронов.

Две фазы фотосинтеза

Состоит процесс фотосинтеза из двух фаз: световой и темновой.

Происходит лишь при наличии света на внутренних мембранах митохондрий в мембранах особых структур – тилакоидов . Фотосинтезирующие пигменты улавливают кванты света (фотоны). Это приводит к «возбуждению» одного из электронов молекулы хлорофилла. С помощью молекул-переносчиков электрон перемещается на внешнюю поверхность мембраны тилакоидов, приобретая определенную потенциальную энергию.

Этот электрон в фотосистеме I может возвратиться на свой энергетический уровень и восстанавливать ее. Может также передаваться НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат). Взаимодействуя с ионами водорода, электроны восстанавливают это соединение. Восстановленный НАДФ (НАДФ Н) поставляет водород для восстановления атмосферного С0 2 до глюкозы.

Подобные процессы происходят в фотосистеме II . Возбужденные электроны могут передаваться фотосистеме I и восстанавливать ее. Восстановление фотосистемы II происходит за счет электронов, которые поставляют молекулы воды. Молекулы воды расщепляются (фотолиз воды ) на протоны водорода и молекулярный кислород, который выделяется в атмосферу. Электроны используются для восстановления фотосистемы II. Уравнение фотолиза воды:

2Н 2 0 → 4Н + + 0 2 + 2е.

При возвращении электронов из внешней поверхности мембраны тилакоидов на предыдущий энергетический уровень выделяется энергия. Она запасается в виде химических связей молекул АТФ, которые синтезируются во время реакций в обеих фотосистемах. Процесс синтеза АТФ с АДФ и фосфорной кислотой называется фотофосфорилированием . Некоторая часть энергии используется для испарения воды.

Во время световой фазы фотосинтеза образуются богатые энергией соединения: АТФ и НАДФ Н. При распаде (фотолизе) молекулы воды в атмосферу выделяется молекулярный кислород.

Реакции протекают во внутренней среде хлоропластов. Могут происходить как при наличии света, так и без него. Синтезируются органические вещества (С0 2 восстанавливается до глюкозы) с использованием энергии, которая образовалась в световой фазе.

Процесс восстановления углекислого газа является циклическим и называется циклом Кальвина . Назван в честь американского исследователя М. Кальвина, который открыл этот циклический процесс.

Начинается цикл с реакции атмосферного углекислого газа с рибулезобифосфатом. Катализирует процесс фермент карбоксилаза . Рибулезобифосфат – это пятиуглеродный сахар, соединенный с двумя остатками фосфорной кислоты. Происходит целый ряд химических преобразований, каждое из которых катализирует свой специфический фермент. Как конечный продукт фотосинтеза образуется глюкоза , а также восстанавливается рибулезобифосфат.

Суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6С0 2 + 6Н 2 0 → С 6 Н 12 О 6 + 60 2

Благодаря процессу фотосинтеза поглощается световая энергия Солнца и происходит преобразование ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. По цепям питания энергия передается гетеротрофным организмам. В процессе фотосинтеза поглощается углекислый газ и выделяется кислород. Весь атмосферный кислород имеет фотосинтетическое происхождение. Ежегодно выделяется свыше 200 млрд. тонн свободного кислорода. Кислород защищает жизнь на Земле от ультрафиолетового излучения, создавая озоновый экран атмосферы.

Процесс фотосинтеза малоэффективен, так как в синтезированное органическое вещество переводится лишь 1-2 % солнечной энергии. Связано это с тем, что растения недостаточно поглощают свет, часть его поглощается атмосферой и т. п. Большая часть солнечного света отражается от поверхности Земли назад в космос.


Фотосинтез , образование зелеными растениями и некоторыми бактериями органических веществ с использованием энергии солнечного света. Происходит при участии (у растений ). В основе фотосинтеза лежат , в которых переносятся от донора (например, H 2 O, H 2 S) к акцептору (CO 2) с образованием восстановленных соединений (углеводов) и выделением O 2 (если донор электронов H 2 O), S (если донор электронов, например, H 2 S) и др.

Фотосинтез - один из самых распространенных процессов на Земле, обусловливает круговорот в природе углерода, O 2 и других элементов. Он составляет материальную и энергетическую основу всего живого на планете. Ежегодно в результате фотосинтеза в виде органических вещества связывается около 8·10 10 т углерода, образуется до 10 11 т . Благодаря фотосинтезу растения суши образуют около 1,8·10 11 т сухой биомассы в год; примерно такое же количество биомассы растений образуется ежегодно в Мировом океане. Тропический лес вносит до 29% в общую продукцию фотосинтеза суши, а вклад лесов всех типов составляет 68%. Фотосинтез высших растений и водорослей - единственный источник атмосферного O 2 .

Возникновение на Земле около 2,8 млрд. лет назад механизма с образованием O 2 представляет собой важнейшее событие в биологической эволюции, сделавшее свет Солнца главным источником свободной энергии , а воду - практически неограниченным источником водорода для синтеза веществ в живых организмах. В результате образовалась современного состава, O 2 стал доступным для пищи (см. ), а это обусловило возникновение высокоорганизованных гетеротрофных организмов (применяют в качестве источника экзогенные органические вещества).

Около 7% органических продуктов фотосинтеза человек использует в пищу, в качестве корма для животных, а также в виде и строительного материала. Ископаемое топливо - тоже продукт фотосинтеза. Его потребление в конце 20 в. примерно равно приросту биомассы.

Общее запасание энергии солнечного излучения в виде продуктов фотосинтеза составляет около 1,6·10 21 кДж в год, что примерно в 10 раз превышает современное энергетическое потребление человечества. Примерно половина энергии солнечного излучения приходится на видимую область спектра (длина волны l от 400 до 700 нм), которая используется для фотосинтеза (физиологически активная радиация, или ФАР). ИК излучение не пригодно для фотосинтеза кислородвыделяющих организмов (высших растений и водорослей), но используется некоторыми фотосинтезирующими бактериями.

Хлоропласт, представляющий собой замкнутую структуру, отделенную от остальной части клетки оболочкой, заключает в себе весь фотосинтетический аппарат. Световая стадия реализуется в мембранных структурах хлоропласта (так называемых тилакоидах), тогда как темновая стадия происходит в жидком содержимом хлоропласта (строме) при участии водорастворимых ферментов. У фотосинтезирующих бактерий хлоропласты отсутствуют, но световая стадия также осуществляется в мембранных образованиях - в так называемых хроматофорах.

Световая стадия фотосинтеза

Минимальная функциональная единица, еще способная осуществлять световую стадию фотосинтеза,- тилакоид. Он представляет собой микроскопический плоский диск, образованный белковолипидными мембранами, в которых находятся пигменты. В эти мембраны встроены все компоненты, необходимые для воды, никотинамиддинуклеотидфосфата (НАДФ) до НАДФН и синтеза АТФ из аденозиндифосфата. Световая стадия фотосинтеза инициируется поглощением кванта света пигментами, организованными в специальные светособирающие комплексы. Среди преобладает хлорофилл а . К вспомогательным пигментам относятся хлорофилл b , каротиноиды и др. Наличие светособирающей структуры из нескольких сотен или десятков молекул на каждый фотохимически активный (реакционный) центр на 2-3 порядка увеличивает сечение захвата излучения и обеспечивает возможность фотосинтеза при слабом освещении.

Часть вспомогательных пигментов, спектрально наиболее близких к фотохимически активному хлорофиллу, непосредственно окружает каждый из реакционных центров, образуя так называемые антенны.

Высокая эффективность переноса возбуждения от молекулы, поглотившей квант, к фотохимическому центру определяется спектральными свойствами и структурной организацией светособирающего комплекса и антенны, окружающей фотохимический центр. Эти пигменты обеспечивают передачу возбуждения за время менее 100 пс в пределах времени жизни синглетно возбужденного состояния хлорофилла.

В реакционном центре фотосинтеза, куда почти со 100%-ной вероятностью переносится возбуждение, происходит первичная реакция между фотохимически активной молекулой а (у бактерий - бактериохлорофилла) и первичным акцептором электрона (ПА). Дальнейшие реакции в тилакоидных мембранах происходят между молекулами в их основных состояниях и не требуют возбуждения светом. Эти реакции организованы в электронтранспортную цепь - последовательность фиксированных в мембране переносчиков электрона. В электронтранспортной цепи высших растений и водорослей содержится два фотохимических центра (фотосистемы), действующих последовательно (рис. 2), в бактериальной электронтранспортной цепи - один (рис. 3).

В фотосистеме II высших растений и водорослей синглетно возбужденный хлорофилл а в центре Р680 (число 680 обозначает, что максимум спектральных изменений системы при возбуждении светом находится вблизи 680 нм) отдает электрон через промежуточный акцептор к феофитину (ФЕО, безмагниевый аналог хлорофилла), образуя катион-радикал . Анион-радикал восстановленного феофитина служит далее донором электрона для связанного пластохинона (ПХ*; отличается от заместителями в хиноидном кольце), координированного с ионом Fe 3+ (в бактериях имеется аналогичный Fе 3+ -убихинонный комплекс). Далее электрон переносится по цепи, включающей свободный пластохинон (ПХ), присутствующий в избытке по отношению к остальным компонентам цепи, затем цитохромы (Ц) b 6 и f , образующие комплекс с железо-серным центром, через медьсодержащий белок пластоцианин (ПЦ; мол. м. 10400) к реакционному центру фотосистемы I.

Центры быстро восстанавливаются, принимая электрон через ряд промежуточных переносчиков от воды. Образование O 2 требует последовательного четырехкратного возбуждения реакционного центра фотосистемы П и катализируется мембранным комплексом, содержащим Mn.

Хлорофилл a в фотосистеме I, имеющий максимум поглощения вблизи 700 нм (центр Р700), является первичным фотовозбуждаемым донором электрона, который он отдает первичному акцептору (ПА; его природа однозначно не установлена), а затем, через ряд промежуточных переносчиков (A i ) - растворимому белку ферредоксину (ФД), восстанавливающему с помощью фермента ферредоксин-НАДФ-редуктазы (ФНР) НАДФ до НАДФН. Катион-радикал окисленного пигмента восстанавливается пластоцианином.

В зрелых хлоропластах имеются граны (стопки тилакоидов), в мембранах которых присутствуют все компоненты злектронтранспортной цепи, и так называемые агранальные тилакоиды, не содержащие фотосистемы II.

Благодаря асимметрическому расположению компонентов электронтранспортной цепи относительно плоскости мембраны при разделении зарядов между хлорофиллом в каждом из двух фотосинтетических центров и акцептором электрона на тилакоидной мембране создается разность электрических потенциалов (плюс - на внутренней, минус - на внешней ее стороне). Перенос электрона пластохиноном сопровождается транспортом протонов, которые захватываются снаружи тилакоида при восстановлении пластохинона и освобождаются внутрь тилакоида при окислении пластогидрохинона. Перенос электронов сопряжен с синтезом АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата. Предполагают, что обратный транспорт протонов из тилакоидов в строму через белковый сопрягающий фактор (Н + -АТФ-синтетазу) сопровождается образованием .

Фотосистема I может действовать автономно без контакта с системой II. В этом случае циклический перенос электрона (на схеме показан пунктиром) сопровождается синтезом АТФ, а не НАДФН. Образующиеся в световой стадии коферменты НАДФН и АТФ используются в темновой стадии фотосинтез, в ходе которой снова образуется НАДФ и АДФ.

Электронтранспортные цепи фотосинтезирующих бактерий в основных своих чертах аналогичны отдельным фрагментам таковых в хлорогпастах высших растений. На рис. 3 показана электронтранспортная цепь пурпурных бактерий.

Темновая стадия фотосинтеза

Все фотосинтезирующие организмы, выделяющие O 2 , а также некоторые фотосинтезирующие бактерии сначала восстанавливают CO 2 до фосфатов Сахаров в так называемом Калвина. У фотосинтезирующих бактерий встречаются, по-видимому, и другие механизмы. Большинство цикла Калвина находится в растворимом состоянии в строме хлоропластов.

Упрощенная схема цикла показана на рис. 4. Первая стадия - карбоксилирование рибулозо-1,5-дифосфата и гидролиз продукта с ооразованием двух молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Эта С 3 -кислота фосфорилируется АТФ с образованием 3-фосфоглицероилфосфата, который затем восстанавливается НАДФН до глицеральдегид-3-фосфата. Полученный триозофосфат затем вступает в ряд реакций изомеризации, конденсации и перегруппировок, дающих 3 молекулы рибулозо-5-фосфата. Последний фосфорилируется при участии АТФ с образованием рибулозо-1,5-дифосфата и, таким образом, цикл замыкается. Одна из 6 образующихся молекул глицеральдегид-3-фосфата превращается в глюкозо-6-фосфат и используется затем для синтеза крахмала либо выделяется из хлоропласта в цитоплазму. Глицеральдегид-3-фосфат может также превращаться в 3-глицерофосфат и затем в липиды. Триозофосфаты, поступающие из хлоропласта, превращаются в основном в сахарозу, которая переносится из листа в другие части растения.

В одном полном обороте цикла Калвина расходуется 9 молекул АТФ и 6 молекул НАДФН для образования одной молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. Энергетическая эффективность цикла (отношение энергии фотонов, необходимых для фотосинтеза АТФ и НАДФН, к ΔG 0 образования углевода из CO 2) с учетом действующих в строме хлоропласта концентраций субстратов составляет 83%. В самом цикле Калвина нет фотохимических стадий, но световые стадии могут косвенно влиять на него (в том числе и на реакции, не требующие АТФ или НАДФН) через изменения концентраций ионов Mg 2+ и H + , а также уровня восстановленности ферредоксина.

Некоторые высшие растения, приспособившиеся к высокой интенсивности света и к теплому климату (например, сахарный тростник, кукуруза), способны предварительно фиксировать CO 2 в дополнительном С 4 -цикле. При этом CO 2 сначала включается в обмен четырехуглеродных дикарбоновых кислот, которые затем декарбоксилируются там, где локализован цикл Калвина. С 4 -цикл характерен для растений с особым анатомическим строением листа и разделением функций между двумя типами клеток: мезофильных, где сосредоточено карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты, и клеток обкладки сосудистого пучка, где функционирует цикл Калвина. Образующаяся в С 4 -цикле щавелевоуксусная кислота восстанавливается НАДФН до яблочной, которая перемещается в клетки сосудистой обкладки и здесь подвергается окислительному декарбоксилированию, образуя пировиноградную кислоту, CO 2 и НАДФН. Два последних используются в цикле Калвина, а пировиноградная кислота возвращается в С 4 -цикл (рис. 5). Физиологический смысл С 4 -цикла состоит в запасании CO 2 и повышении, таким образом, общей эффективности процесса.

Для кактусов, молочая и других засухоустойчивых растений характерно частичное разделение фиксации CO 2 и фотосинтеза во времени (CAM -обмен, или обмен по типу толстянковых; CAM сокр. от англ. Crassulaceae acid metabolism ). Днем устьица (каналы, через которые осуществляется газообмен с атмосферой) закрываются, чтобы уменьшить испарение воды. При этом поступление CO 2 также затруднено. Ночью устьица открываются, происходит фиксация CO 2 в виде фосфоенол-пировиноградной кислоты с образованием С 4 -кислот, которые днем декарбоксилируются, а освобождаемый при этом CO 2 включается в цикл Калвина (рис. 6).

Фотосинтез галобактерий

Единственный известный в природе нехлорофилльный способ запасания энергии света осуществляют бактерии Halobacterium halobium . Ha ярком свету при пониженной

Фотосинтез - биологический процесс, осуществляющий перенос электронов по электронтранспортной цепи от одной окислительно-восстановительной системы к другой.

При фотосинтезе растений из углекислого газа и воды образуются углеводы:

(суммарная реакция фотосинтеза).

Роль донора электронов или атомов водорода для последующего восстановления СОг в процессе фотосинтеза у растений играет вода. Поэтому уравнение, описывающее фотосинтез, можно переписать в виде

При сравнительном изучении фотосинтеза было обнаружено, что в фотосинтезирующих клетках в роли акцептора электронов

(или атомов водорода), кроме С0 2 , в некоторых случаях выступают нитрат-ион, молекулярный азот или даже ионы водорода. В роли же доноров электронов или атомов водорода, кроме воды, могут выступать сероводород, изопропиловый спирт и любой другой возможный донор в зависимости от вида фотосинтезирующих клеток.

Для осуществления суммарной реакции фотосинтеза необходимо затратить энергию 2872 кДж/моль. Иными словами, необходимо иметь восстанавливающий агент с достаточно низким редокс- потенциалом. При фотосинтезе растений таким восстановителем служит NADPH + .

Реакции фотосинтеза протекают в хлоропласта* клеток зеленых растений - внутриклеточных органеллах, аналогичных митохондриям и также имеющим собственную ДНК. Внутренние мембранные структуры у хлоропластов - тилакоиды - содержат хлорофилл (пигмент, улавливающий свет), а также все переносчики электронов. Свободное от тилакоидов пространство внутри хлоропласта называют стромой.

В светозависимой части фотосинтеза, «световой реакции», происходит расщепление молекул Н 2 0 с образованием протонов, электронов и атома кислорода. Электроны, «возбужденные» энергией света, достигают уровня энергии, достаточного для восстановления NADP + . Образующийся NADP + Н + , в противоположность Н 2 0, является подходящим восстановителем для перевода диоксида углерода в органическое соединение. Если в системе присутствуют NADPH + Н + , АТР и соответствующие ферменты, фиксация С0 2 может протекать также в темноте; такой процесс называется темповой реакцией.

В тилакоидной мембране находится три типа комплексов (рис. 16.2). Первые два связываются диффундирующим переносчиком электронов - пластохиноном (Q), похожим по структуре на убихинон, а третий - небольшим водорастворимым белком - пластоцианином (Рс ), также участвующим в переносе электронов. Он содержит атом меди, который служит то донором, то акцептором электронов (поочередно находится в состоянии Си + или Си 2+). Эти три типа комплексов называются соответственно фотосистемой II (ФС II), комплексом цитохрома Ы/ (цит b/f), состоящим из двух цитохромов и железосерного центра и осуществляющим перенос электронов от восстановленного пластохинона к пластоцианину, и фотосистемой I (ФС I). Нумерация фотосистем отражает очередность их открытия, а не порядок вступления в цепь переноса.


Рис. 16.2.

Функция всего этого аппарата заключается в осуществлении суммарной реакции

Реакция сопровождается большим увеличением энергии Гиббса, поступающей в систему в виде солнечного света: на образование каждой молекулы NADPH расходуется энергия двух поглощенных квантов.

Энергия фотонов прямо пропорциональна частоте падающего света и может быть рассчитана по формуле Эйнштейна, определяющей энергию Е одного «моля» квантов света, равного 6,023-10 23 квантов (1 Эйнштейн):

Здесь N - число Авогадро (6,023-10 23 1/моль); h - постоянная Планка (6,626-10 34 Дж/с); v - частота падающего света, численно равная отношению с/Х, где с - скорость света в вакууме (3,0-10 8 м/сек); X - длина волны света, м; Е - энергия, Дж.

При поглощении фотона атом или молекула переходят в возбужденное состояние с большей энергией. Возбудить атом или молекулу могут только фотоны с определенной длиной волны, поскольку процесс возбуждения носит дискретный (квантовый) характер. Возбужденное состояние крайне неустойчиво, возврат в основное состояние сопровождается потерей энергии.

В растениях рецептором, поглощающим свет, служит молекула хлорофилла а, химическая структура которого приведена ниже.


Хлорофилл - это тетрапиррол, напоминающий по строению гем. В отличие от гема центральный атом хлорофилла - магний, а одна из боковых цепей содержит длинную гидрофобную углеводородную цепь, «якорем» удерживающую хлорофилл в липидном бислое мембраны тилакоида. Как и гем, хлорофилл имеет систему сопряженных двойных связей, определяющих появление интенсивной окраски. В зеленых растениях молекулы хлорофилла упакованы в фотосистемы, состоящие из молекул хлорофилла, улавливающих свет, реакционного центра и цепи переноса электронов.

Хлорофилл в составе ФС II обозначают Р 680 , а в ФС I - Р 7 оо (от англ, pigment - пигмент; число соответствует длине волны максимума поглощения света в нм). Молекулы хлорофилла, закачивающие энергию в такие центры, называют антенными. Сочетание поглощения молекулами хлорофилла света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем при поглощении света каждой из этих длин волн по отдельности. Фотосинтез в хлоропластах описывается так называемой Z-схемой (от фр. zigzag).

Хлорофилл Р 6 8о в реакционных центрах ФС II в темноте находится в основном состоянии, не проявляя никаких восстановительных свойств. Когда Р 680 получает энергию фотона от антенного хлорофилла, он переходит в возбужденное состояние и стремится отдать электрон, оказавшийся на верхнем энергетическом уровне. В результате этот электрон приобретает переносчик электронов ФС II - феофитин (Ph) - пигмент, по своему строению похожий на хлорофилл, но не содержащий Mg 2+ .

Две восстановленные молекулы феофитина последовательно отдают полученные электроны на восстановление пластохинона - растворимого в липидах переносчика электронов от ФС II к комплексу цитохромов b/f.

В реакционном центре ФС I на хлорофилл Р700 также стекает энергия фотона, уловленная антенным хлорофиллом. При этом Р700 становится мощным восстанавливающим агентом. Электрон с возбужденного хлорофилла Р 7 оо передается по короткой цепочке на ферредоксин (Fd) - водорастворимый белок стромы, содержащий электроноакцепторный кластер атомов железа. Ферредоксин с помощью FAD-зависимого фермента ферредок- син-NADP*-редуктазы восстанавливает NADP + до NADPH.

Для возвращения в исходное (основное) состояние Р 7 оо приобретает электрон у восстановленного пластоцианина:

В ФС II Рб80 + возвращается в исходное состояние, получая электрон от воды, так как его сродство к электрону выше, чем у кислорода.

Фотосинтез отличается от других биохимических процессов тем, что восстановление NADP + и синтез АТР происходят за счет энергии света. Все дальнейшие химические превращения, в ходе которых образуется глюкоза и другие углеводы, ничем принципиально не отличаются от ферментативных реакций.

Ключевым метаболитом является 3-фосфоглицерат, из которого далее синтезируются углеводы так же, как и в печени, с той лишь разницей, что восстановителем в этих процессах служит NADPH, а не NADH.

Синтез 3-фосфоглицерата из диоксида углерода осуществляется с помощью фермента - рибулозодифосфат-карбоксилазы/окси- геназы :


Карбоксилаза расщепляет рибулозо-1,5-дифосфат на две молекулы 3-фосфоглицерата и при этом присоединяет одну молекулу диоксида углерода.

Присоединение (фиксация) диоксида углерода происходит в циклическом процессе, именуемом циклом Кальвина.

Суммарная реакция цикла:

При катаболизме эта реакция идет в обратном направлении (см. гл. 12).

Последовательность реакций цикла Кальвина можно представить следующим образом:

На 15-й стадии цикл завершается и 6 рибулозо-1,5-дифосфат вступает в 1 -ю стадию.

Итак, при фотосинтезе у растений диоксид углерода входит в углеродный скелет глюкозы в результате темновой реакции с ри- булозо-1,5-фосфатом с образованием 3-фосфоглицерата (1-я стадия цикла).

В растительном мире углеводы накапливаются в больших количествах в качестве запасного питательного материала (крахмала). Полисахарид крахмал образуется в результате полимеризации глюкозы, полученной в 8-й стадии.

1. Дайте определения понятий.
Фотосинтез - процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов.
Автотрофы - организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы - организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических путем фотосинтеза или хемосинтеза.
Миксотрофы - организмы, способные использовать различные источники углерода и энергии.

2. Заполните таблицу.

3. Заполните таблицу.


4. Объясните суть утверждения великого русского ученого К. А. Тимирязева: «Полено - это консерв солнечной энергии».
Полено – часть дерева, ткани его состоят из накопленных органических соединений (целлюлоза, сахара и др.), которые образовались в процессе фотосинтеза.

5. Напишите суммарное уравнение фотосинтеза. Не забудьте указать обязательные условия протекания реакций.


12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин – миксотрофы.
Соответствие. Термин уточнен, так называют организмы со смешанными типом питания, которые способны использовать различные источники углерода и энергии.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.3.
По типу питания все живые организмы делятся на:
Автотрофы, синтезирующие органические вещества из неорганических.
Гетеротрофы, питающиеся готовыми органическими веществами.
Миксотрофы со смешанным питанием.
Фотосинтез – процесс образования органических веществ из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов фототрофами.
Он делится на световую фазу (образуются молекулы воды и Н+, необходимые для темновой фазы, а также выделяется кислород) и темновую (образуется глюкоза). Суммарное уравнение фотосинтеза: 6СО2 + 6Н2О → С6Н12О6 + 6О2. Он протекает на свету в присутствии хлорофилла. Так энергия света превращается в
энергию химических связей, а растения образуют для себя глюкозу и сахара.