Какие типы нуклеиновых кислот существуют. Физико-химические свойства нуклеиновых кислот. Схема строения рибонуклеотида

Нуклеиновые кислоты - это высокомолекулярные органические соединения, имеющие первостепенное биологическое значение. Впервые они были обнаружены в ядре клеток (в конце XIX в.), отсюда и получили соответствующее название (нуклеус - ядро). Нуклеиновые кислоты хранят и передают наследственную информацию.

Существует два вида нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая (ДНК) -и рибонуклеиновая кислота (РНК). Основное местоположение ДНК - ядро клетки. ДНК обнаружена также в некоторых органоидах (пластиды, митохондрии, центриоли). РНК встречаются в ядрышках, в рибосомах и цитоплазмеклеток.

Молекула ДНК состоит из двух спирально закру ченных друг возле друга нитей. Ее мономерами служат нуклеотиды. Каждый нуклеотид - химическое соединение, состоящее из трех веществ: азотистого основания, пятиатомного сахара дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Существуют четыре вида азотистых оснований: аденин (А), тимин (Т), гуанин (Г) и цитозин (Ц), которые в молекуле ДНК образуют четыре вида нуклеотидов: адениловый, тимидиловый, гуаниловый и цитидиловый.

Схема строения нуклеотида

Азотистые основания в молекуле ДНК соединены между собой неодинаковым количеством водородных связей. Аденин - тимин соответствуют друг другу по пространственной конфигурации и образуют две водородные связи. Точно так же соответствуют по своей конфигурации молекулы гуанина и цитозина, они соединяются тремя водородными связями. Способность к избирательному взаимодействию аденина с тимином, а гуанина с цитозином, основанная на особенностях расположения в пространстве атомов этих молекул, называется комплементарностью (дополнительностью). В полинуклеотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой через сахар (дезоксирибозу) и остаток фосфорной кислоты. В молекуле ДНК последовательно соединены многие тысячи нуклеотидов. Молекулярная масса этого соединения достигает десятков и сотен миллионов.

ДНК называют веществом наследственности. Биологическая наследственная информация зашифрована (закодирована) в молекулах ДНК с помощью химического кода. В клетках всех живых существ один и тот же код. В его основе лежит последовательность соединения в нитях ДНК четырех азотистых оснований: А, Т, Г, Ц. Различные комбинации трех смежных нуклеотидов образуют триплеты называемые кодонами. Последовательность кодонов в нити ДНК в свою очередь определяет (кодирует) последовательность расположения аминокислот в полипептидной белковой цепи. Для каждой из 20 аминокислот, из которых клетки строят все без исключения белки данного организма, существует свой специфический кодон, причем соседние триплеты не перекрываются: в процессе считывания информации с молекулы ДНК азотистые основания одного кодона никогда не включаются в состав другого-считывается тройка тех нуклеотидов и в той последовательности, в какой они представлены в данном конкретном кодоне. Каждому триплету соответствует одна из 20 аминокислот.

Из четырех азотистых оснований (Г, Ц, А, Т) в каждый триплет входят только три в различном сочетании:

Г-А-Т, Ц-Г-А, А-Ц-Т, Г-Ц-Г, Т-Ц-Т и т. д. Таких неповторяющихся сочетаний может быть 4х4х4=64, а число аминокислот равно 20.

В результате некоторые аминокислоты кодируются несколькими триплетами. Эта избыточность кода имеет большое значение для повышения надежности передачи генетической информации. Например, аминокислоте аргинину соответствуют триплеты ГЦА, ГЦГ, ГЦТ, ГЦЦ. Понятно, что случайная замена третьего нуклеотида в этих триплетах никак не отразится на структуре синтезируемого белка. В приведенной ниже схеме условно показана последовательность пяти триплетов-кодонов на небольшом участке нити ДНК. Чередование отдельных нуклеотидов в одной нити ДНК может варьировать как угодно, но последовательность их в другой нити должна быть комплементарна ей, например:

1-я нить ГАТ____ ЦГА____АЦТ____ГЦГ____ТЦТ и т.д.

2-я нить ЦТА____ГЦТ____ТГА____ЦГЦ____ АГА и т. д.

Клетка обладает необходимым механизмом самоудвоения (ауторепродукции) генетического кода. Процесс самоудвоения идет поэтапно: вначале с помощью ферментов разрываются водородные связи между азотистыми основаниями. В результате этого одна нить ДНК отходит от другой, затем каждая из них синтезирует новую путем присоединения комплементарных нуклеотидов, находящихся в цитоплазме. Поскольку каждое из оснований в нуклеотидах может присоединить другое основание только комплементарное себе, то воспроизводится точная копия "материнской" молекулы ДНК. Иными словами, каждая нить ДНК служит матрицей, а ее удвоение называется матричным синтезом. Матричный синтез напоминает отливку на матрице монет, медалей, типографского шрифта и т. п., при котором затвердевшая отливка должна быть точной копией исходной формы. Поэтому в живых клетках в результате удвоения новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и первоначальные: одна нить была исходной, а вторая собрана заново.

Так как новые молекулы ДНК имеют ту же структуру, что и исходные, в дочерних клетках сохраняется та же наследственная информация. Однако в случае перестановки или замены нуклеотидов на другие либо полного их выпадения в любом участке ДНК возникшее искажение будет в точности скопировано в дочерних молекулах ДНК. В этом и заключается молекулярный механизм изменчивости: любое искажение наследственной информации на участке ДНК в процессе самокопирования будет передаваться от клетки к клетке, из поколения в поколение

Другое важное свойство молекул ДНК - способность синтезировать на отдельных участках разъединенных нитей рибонуклеиновые кислоты. Для этого используются ферменты (РНК-полимераза) и требуются за

Траты энергии. ДНК передает на нить РНК свой порядок чередования нуклеотидов по принципу матричного синтеза. Этот процесс называетсятранскрипцией РНК-однонитевая молекула, она значительно короче ДНК. Каждый нуклеотид в ней состоит из пятиатомного сахара рибозы, остатков фосфорной кислоты и азотистого основания. Их здесь также четыре: аденин, гуанин, цитозин, но вместо тимина присутствует близкий ему по строению урацил (У), комплементарный аденину.

Схема строения рибонуклеотида

Выделяют РНК информационную (иРНК), транспортную (тРНК) и рибосомную (рРНК). При этом иРНК снимает информацию с участка молекулы ДНК и затем мигрирует к рибосомам, расположенным в цитоплазме клетки, а тРНК доставляет аминокислотные остатки к рибосомам. Нить тРНК короткая и состоит всего лишь из 70-80 нуклеотидов. Один из участков тРНК содержит триплет, к которому присоединяется одна из 20 аминокислот. Для каждой аминокислоты имеется своя тРНК. Присоединение аминокислоты активируется специфическим ферментом, благодаря чему тРНК "узнает" ту или иную аминокислоту. Второй участок тРНК имеет триплет, комплементарный одному из триплетов иРНК; этот триплет на тРНК называется антикодоном. В конечном счете аминокислота занимает свое место в полипеп-тидной цепочке в соответствии с информацией на иРНК, которая распознается благодаря комплементарности антикодона тРНК кодону иРНК.

РРНК входит в состав рибосом, образуя с белками рибосомные тельца, являющиеся местом синтеза белка. Она вступает также в связь с иРНК, и этот комплекс осуществляет синтез белка.

Сравнительная характеристика ДНК и РНК (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Более ста лет назад (в 1869 году) Фридрих Мишер, исследуя клетки гноя, выделил из ядер этих клеток новый тип химических соединений, которые он в совокупности назвал "нуклеином". Эти вещества, позднее получившие название нуклеиновых кислот, обладали кислотными свойствами, были необычайно богаты фосфором и содержали также углерод, кислород, водород и азот. Последующее изучение их показало, что существует два типа нуклеиновых кислот: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК), которые являются составной частью сложных белков - нуклеопротеинов, содержащихся во всех клетках животных, бактерий, вирусов, растений.

Нуклеопротеины [соответственно, дезоксирибонуклеопротеины (ДНП) и рибонуклеопротеины (РНП)] отличаются друг от друга по составу, размерам и физико-химическим свойствам. Названия нуклеопротеинов отражают только природу углеводного компонента (пентозы), входящего в состав нуклеиновых кислот. У РНП углевод представлен рибозой, у ДНП - дезоксирибозой. Название "нуклеопротеины" связано с названием ядра клетки, где они впервые и были обнаружены. Однако в настоящее время установлено, что ДНП и РНП содержатся и в других субклеточных структурах. При этом ДНП преимущественно локализованы в ядре, а РНП - в цитоплазме. В то же время ДНП открыты в митохондриях, а в ядрах и ядрышках обнаружены также высокомолекулярные РНП.

Химический состав нуклеиновых кислот

Выделение нуклеиновых кислот из комплекса их с белками и последующий их полный гидролиз позволил определить химический состав нуклеиновых кислот. Так, при полном гидролизе в гидролизате были обнаружены пуриновые и пиримидиновые основания, углеводы (рибоза и дезоксирибоза) и фосфорная кислота.

Азотистые основания (N-основания)

В основе структуры пуриновых и пиримидиновых оснований лежат два ароматических гетероциклических соединения - пурин и пиримидин. Молекула перимидина содержит один гетероцикл. Молекула пурина состоит из двух конденсированных колец: пиримидина и имидазола.

Обрати внимание! Нумерация атомов в ароматическом кольце азотистых оснований осуществляется арабскими цифрами без штриха [ " ]. Символ [ " ] (произносится как "штрих" или "прим") показывает, что соответствующий номер нумерует атомы пентозного кольца, например 1" (см ниже).

В составе нуклеиновых кислот встречаются три главных пиримидиновых основания: цитозин (Ц), урацил (У) и тимин (Т):

и два пуриновых - аденин (А) и гуанин (Г)

Одним из важных свойств азотистых оснований (содержащих оксигруппы) является возможность их существования в двух таутомерных формах, в частности лактим- и лактамной формах, в зависимости от значения pH среды. Таутомерные превращения можно представить на примере урацила.

Оказалось, что в составе нуклеиновых кислот все оксипроизводные пуринов и пиримидинов находятся в лактамной форме.

Помимо главных оснований, в составе нуклеиновых кислот открыты редкие (минорные) азотистые основания. Минорные основания встречаются преимущественно в транспортных РНК, где их список приближается к 50, в следовых количествах в рибосомальных РНК и в составе ДНК. В транспортных РНК на долю минорных оснований приходится до 10% всех нуклеотидов, что имеет, очевидно, важный физиологический смысл (защита молекулы РНК от действия гидролитических ферментов). К минорным основаниям относятся дополнительно метилированные пуриновые и пиримидиновые основания, например, 2-метиладенин, 1-метилгуанин, 5-метилцитозин, 5-оксиметилцитозин и др.

Углеводы

Углеводы (пентозы) в нуклеиновых кислотах представлены рибозой и 2-дезоксирибозой, которые находятся в β-D-рибофуранозной форме (формулы слева).

В составе некоторых фаговых ДНК обнаружена молекула глюкозы, которая соединяется гликозидной связью с 5-оксиметилцитозином.

Конформация углеводного цикла (пентозы)

Для углеводного цикла (пентозы) нуклеиновых кислот плоская конформация, когда атомы углерода С1", С2", С3", С4" и гетероатом кислорода находятся в одной плоскости, - энергетически невыгодна. Среди многочисленных теоретически возможных конформаций этих остатков в полинуклеотидах реализуются только две: либо С2"-эндоконформации, либо С3"-эндоконформации. Эти конформации возникают при вращении вокруг связи С4", которое приводит к такому искажению кольца, при котором один из атомов пентозы (пятичленного фуранозного кольца) оказывается вне плоскости создаваемой четырьмя другими атомами. Такая конформация представляет собой эндо- или экзо- структуру, в зависимости от того располагается ли данный атом на той же стороне плоскости, что и С5" или на противоположной стороне.

Вещества, в которых азотистые основания соединены с пентозой, называются нуклеозидами (рис.2).

Нуклеозиды относятся к N-гликозидам. У них пиримидиновые азотистые основания (один гетероцикл) соединяются с пентозой гликозидной связью через N-1, пуриновые через N-9. В зависимости от типа пентозы различают два вида нуклеозидов - дезоксирибонуклеозиды, содержащие 2-дезоксирибозу, и рибонуклеозиды, содержащие рибозу.

Дезоксирибонуклеозиды входят только в ДНК, а рибонуклеозиды - только в РНК. Пиримидиновые и пуриновые нуклеозиды содержат соответствующие азотистые основания:

Кроме главных встречаются минорные нуклеозиды, в которые входят минорные азотистые основания. Больше всего минорных нуклеозидов содержится в тРНК. Наиболее распространенными минорными нуклеозидами, входящими во все тРНК, являются дигидроуридин, псевдоуридин (обозначаемый сокращенно значком Ψ) и риботимидин. В псевдоуридине отсутствует обычная N-гликозидная связь. В нем атом С-1 рибозы соединен с атомом С-5 урацила.

Вследствие стерических причин пуриновые основания в составе пуриновых нуклеотидов в ДНК могут принимать только две стерически доступные конформации относительно остатка дезоксирибозы, обозначаемые как син-конформации и анти-конформации.

В то же время пиримидиновые основания пиримидиновых нуклеотидов присутствуют в ДНК в виде анти-конформеров, что связано со стерическими несоответствиями, возникающими между углеводной частью нуклеотида и карбонильным кислородом в С-2 положении пиримидина. В силу этого пиримидиновые основания приобретают, главным образом, анти-конформацию (Nelson D.L., Cox M.M., Lehninger Principles of Biochemistry, W.H. Freeman (ed.), San Francisco, 2004).

Нуклеотиды представляют собой соединения соответствующего типа нуклеозида с фосфорной кислотой. Они также делятся на рибонуклеотиды, содержащие рибозу, и дезоксирибонуклеотиды, содержащие 2-дезоксирибозу. Название нуклеотида происходит от вида азотистого основания и количества остатков фосфорной кислоты. Если содержится один остаток фосфорной кислоты - нуклеозид монофосфат (к примеру дAMФ - дезоксиаденозин монофосфат), два остатка – нуклеозид дифосфат (к примеру дAДФ - дезоксиаденозин дифосфат), три остатка – нуклеозид трифосфат (к примеру дAТФ - дезоксиаденозин трифосфат). Остатки фосфорной кислоты присоединяются к 5"-углероду дезоксирибозы и обозначены α, β, γ.

Ниже приведено строение адениловых нуклеотидов.

Фосфат может присоединяться в разные положения кольца пентозы (в рибонуклеотидах - в положениях 2", 3", 5", в дезоксирибонуклеотидах - в положения 3", 5"). Имеющиеся в клетке свободные нуклеотиды содержат фосфатную группу в положении 5". Нуклеозид-5"-фосфаты участвуют в биологическом синтезе нуклеиновых кислот и образуются при их распаде. Поскольку нуклеозид-5"-фосфаты, или мононуклеотиды, являются производными соответствующих нуклеозидов, то различают те же главные и редкие рибомононуклеотиды и дезоксирибомононуклеотиды.

Удлинение фосфатного конца мононуклеотида за счет присоединения дополнительных фосфатов приводит к образованию нуклеозидполифосфатов. Чаще всего в клетках встречаются нуклеозиддифосфаты и нуклеозидтрифосфаты. Ниже приводятся названия и сокращенные обозначения нуклеозидфосфатов:

Все нуклеозидфосфаты находятся в клетке в виде анионов, поэтому аденозинфосфаты правильнее обозначать АМФ 2- , АДФ 3- , АТФ 4- . АДФ и АТФ являются макроэргическими, т. е. богатыми энергией, соединениями, химическая энергия которых используется организмом для различных функций. Остальные нуклеозидди- и трифосфаты также участвуют в реакциях синтеза биологических веществ.

Международные стандартные сокращения

В работах по исследованию нуклеиновых кислот употребляются схемы нумерации атомов и сокращений, рекомендованные комиссией Международного союза общей и прикладной химии (IUPAC) и Международным союзом биохимиков (IUB). Подкомиссия IUPAC-IUB выработала единые стандартные определения (IUPAC-IUB, 1983).

Сокращения и символы, используемые для обозначения оснований, нуклеозидов и нуклеотидов (Arnott S., 1970).

На рис.5. представлена принятая для нуклеотидов система нумерации атомов. Символы, обозначающие атомы сахара, отличаются от таковых для атомов оснований значком "штрих". Остов полинуклеотида описывают в направлении P -> O5" -> C5" -> C4" -> C3" -> O3" -> P.

В сахарном кольце нумерация такова: C1" -> C2" -> C3" -> C4" -> O4" ->C5".

Двум атомам водорода при атоме C5" и при атоме C2" в дезоксирибозе, а также двум свободным атомам кислорода при атомах фосфора приписываются номера 1 и 2, причем это делается следующим образом: если смотреть вдоль цепи в направлении O5"-> C5", то двигаясь по часовой стрелке, мы будем последовательно проходить атомы C4", H5"1, H5"2. Аналогично, если смотреть вдоль цепи в направлении O3" -> P - O5", то при движении по часовой стрелке мы будем последовательно проходить атомы O5", Op1, Op2.

Общая характеристика нуклеиновых кислот

Нуклеиновыми кислотами или полинуклеотидами называются высокомолекулярные вещества, состоящие из мононуклеотидов, соединенных в цепь 3",5"-фосфодиэфирными связями .

Общее содержание ДНК и РНК в клетках зависит от их функционального состояния. В сперматозоидах количество ДНК достигает 60% (в пересчете на сухую массу клеток), в большинстве клеток 1-10, а в мышцах около 0,2%. Содержание РНК, как правило, в 5-10 раз больше, чем ДНК. Соотношение РНК/ДНК в печени, поджелудочной железе, эмбриональных тканях и вообще в тканях, активно синтезирующих белок, составляет от 4 до 10. В тканях с умеренным синтезом белка соотношение колеблется от 0,3 до 2,5. Особое место занимают вирусы. У них в качестве генетического материала может быть либо ДНК (ДНК-овые вирусы), либо РНК (РНК-овые вирусы).

В клетках бактерий, не имеющих ядра (прокариоты), молекула ДНК (хромосома) находится в специальной зоне цитоплазмы - нуклеоиде. Если она связана с клеточной мембраной бактерии, то ее называют мезосомой. Фрагмент ДНК меньших размеров локализуется вне этой хромосомной зоны. Такие участки ДНК в бактериях называются плазмидами или эписомами. В клетках, имеющих ядро (эукариоты), ДНК распределена между ядром, где она входит в состав хромосом и ядрышка, и внеядерными органоидами (митохондриями и хлоропластами). Имеются наблюдения, что в очень малых количествах ДНК присутствует в микросомах.

Примерно 1-3% ДНК клетки приходится на внеядерную ДНК, а остальное сосредоточено в ядре. Значит, наследственные свойства характерны не только для ядра, но и для митохондрий и хлоропластов клеток. Необычно высоким содержанием внеядерной ДНК отличаются зрелые яйцеклетки, у которых она присутствует в многочисленных митохондриях и желточных пластинках, причем в последних является не генетическим материалом, а резервом нуклеотидов.

РНК в отличие от ДНК распределена по клетке более равномерно. Уже одно это обстоятельство говорит о том, что функция РНК более динамична и многообразна. В клетках высших организмов около 11% всей РНК находится в ядре, около 15% - в митохондриях, 50% - в рибосомах и 24% - в гиалоплазме.

Молекулярная масса ДНК зависит от степени сложности живого объекта: у бактерий она составляет 2 10 9 , у человека и животных достигает 10 11 . У бактерий ДНК находится в виде единичной гигантской молекулы, слабо связанной с белками. В других объектах ДНК окружена белками или простейшими аминами. У вирусов это простейшие основные белки или полиамины (путресцин и спермидин), которые нейтрализуют отрицательный заряд молекулы ДНК, связываясь с ее фосфатными группами. В сперматозоидах некоторых животных и рыб ДНК образует комплексы с протаминами и гистоноподобными белками. В хромосомах клеток человека и других высших организмов ДНК связана с гистонами и негистоновыми белками. Такие комплексы белка с ДНК называют дезоксирибонуклеопротеидами (ДНП).

РНК имеет значительно меньшую молекулярную массу, чем ДНК. В зависимости от выполняемой функции, молекулярной массы и состава нуклеотидов выделяют следующие главные типы РНК: информационная, или матричная (мРНК), транспортная (тРНК) и рибосомальная (рРНК). Разные рРНК различаются по молекулярной массе (табл. 13). Кроме трех главных типов есть минорные, или редкие, РНК, содержание которых в клетке незначительно, и функции их только изучаются.

Большинство типов РНК связано в клетке с различными белками. Такие комплексы называются рибонуклеопротеидами (РНП). Характеристика нуклеиновых кислот суммирована в табл. 1.

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот

Физико-химические свойства нуклеиновых кислот определяются высокой молекулярной массой и уровнем структурной организации. Для нуклеиновых кислот характерны: коллоидные и осмотические свойства, высокая вязкость и плотность растворов, оптические свойства, способность к денатурации.

Коллоидные свойства типичны для всех высокомолекулярных соединений. При растворении нуклеиновые кислоты набухают и образуют вязкие растворы типа коллоидов. Гидрофильность их зависит в основном от фосфатов. В растворе молекулы нуклеиновых кислот имеют вид полианиона с резко выраженными кислотными свойствами. При физиологических значениях pH все нуклеиновые кислоты являются полианионами и окружены противоионами из белков и неорганических катионов. Растворимость двуспиральных нуклеиновых кислот хуже, чем односпиральных.

Денатурация и ренатурация. Денатурация - свойство, присущее тем макромолекулам, которые имеют пространственную организацию. Денатурация вызывается нагреванием, воздействием химических веществ, которые разрывают водородные и ван-дер-ваальсовы связи, стабилизирующие вторичную и третичную структуру нуклеиновых кислот. Например, нагревание ДНК приводит к разделению двойной спирали на одиночные цепи, т. е. наблюдается переход "спираль - клубок". При медленном охлаждении цепи вновь воссоединяются по принципу комплементарности. Образуется нативная двойная спираль ДНК. Это явление называется ренатурацией. При быстром охлаждении ренатурация не происходит.

Характерно изменение оптической активности нуклеиновых кислот, сопровождающее их денатурацию и ренатурацию. Спиральные (организованные) участки нуклеиновых кислот вращают плоскость поляризованного света, т. е. оптически активны, а разрушение спиральных участков сводит на нет оптическую активность нуклеиновых кислот.

Все нуклеиновые кислоты имеют максимум оптической плотности при длине волны около 260 нм, что соответствует максимуму поглощения азотистых оснований. Однако интенсивность поглощения природной нуклеиновой кислоты значительно ниже, чем смеси ее же нуклеотидов, полученных, например, при гидролизе этой нуклеиновой кислоты, или одиночных цепей. Причиной является структурная организация ДНК и РНК, которая вызывает классический эффект - снижение оптической плотности. Это явление получило название гипохромного эффекта. Он максимально выражен у нуклеиновых кислот, имеющих спиральные структуры (например, у ДНК) и содержащих много ГЦ-пар (ГЦ-пары имеют три водородные связи, и поэтому их труднее разорвать).

Молекулярная гибридизация нуклеиновых кислот. На способности нуклеиновых кислот ренатурировать после денатурации основан чрезвычайно важный метод определения степени гомологичности, или родственности, нуклеиновых кислот. Его называют молекулярной гибридизацией. В его основе лежит комплементарное спаривание одноцепочечных участков нуклеиновых кислот.

Этот метод позволил обнаружить особенности первичной структуры ДНК. Оказывается, в ДНК животных имеются многократно (до 100 000 раз) повторяющиеся участки с одинаковой последовательностью нуклеотидов. Они составляют до 10-20% всей ДНК. Их гибридизация идет очень быстро. Остальная часть ДНК представлена уникальными последовательностями, которые не дублируются. Эти участки ДНК гибридизуются очень медленно. Вероятность их совпадения у разных организмов невелика. С помощью метода молекулярной гибридизации можно установить гомологичность ДНК организма одного вида ДНК другого вида или гомологичность РНК участкам ДНК.

Нуклеиновые кислоты и систематика организмов

Нуклеиновые кислоты являются материальным носителем наследственной информации и определяют видоспецифичность организма, сложившуюся в ходе эволюции. Изучение особенностей нуклеотидного состава ДНК разных организмов позволило перейти от систематики по внешним признакам к систематике генетической. Это направление в молекулярной биологии получило название геносистематики. Основателем его был выдающийся советский биохимик А. Н. Белозерский.

Сравнение нуклеотидного состава ДНК разных организмов привело к интересным выводам. Оказалось, что коэффициент специфичности ДНК, т. е. отношение Г + Ц к А + Т, сильно варьирует у микроорганизмов и довольно постоянен у высших растений и животных. У микроорганизмов наблюдаются колебания изменчивости от крайнего ГЦ-типа до выраженного АТ-типа. ДНК высших организмов стойко сохраняет АТ-тип. Может создаться впечатление, что у высших организмов теряется специфичность ДНК. На самом деле у них она так же специфична, как и у бактерий, но ее специфичность определяется не столько изменчивостью состава нуклеотидов, сколько последовательностью чередования их вдоль цепи. Интересные выводы на основании нуклеотидного состава ДНК были сделаны А. Н. Белозерским и его учениками относительно происхождения многоклеточных животных и высших растений. Их ДНК АТ-типа ближе всего к ДНК грибов, поэтому свою родословную животные и грибы, очевидно, ведут от общего предка - крайне примитивных грибообразных организмов.

Еще большую информацию о родстве организмов дает метод молекулярной гибридизации. С помощью этого метода была установлена высокая гомологичность ДНК человека и обезьяны. Причем по составу ДНК человека всего на 2-3% отличается от ДНК шимпанзе, чуть больше - от ДНК гориллы, более чем на 10% - от ДНК остальных обезьян, а от ДНК бактерии - почти на 100%. Особенности первичной структуры ДНК тоже можно использовать в систематике. Гомология по участкам повторяющихся последовательностей (быстрая гибридизация) используется для макросистематики, а для уникальных фрагментов ДНК (медленная гибридизация) - для микросистематики (на уровне видов и родов). Ученые считают, что постепенно по ДНК можно будет построить все родословное древо живого мира.

Вопрос 1. Что такое нуклеиновые кислоты?
Нуклеиновые кислоты получили свое название в связи с тем, что впервые были обнаружены в клеточном ядре (лат. nyс1еus - ядро). Позже оказалось, что они присутствуют также в цитоплазме, пластидах и митохондриях. По химическому составу нуклеиновые кислоты - гетерополимеры, состоящие из нуклеотидов, соединенных между собой особым типом химической связи (фосфодиэфирная связь). Каждый нуклеотид, в свою очередь, состоит из трех частей: моносахарида-пентозы и связанных с ним азотистого основания и фосфорной кислоты.

Вопрос 2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?
Выделяют два типа нуклеиновых кислот - рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Оба этих типа содержатся во всех живых клетках. Исключение составляют вирусы, обладающие либо только ДНК, либо только РНК.

Вопрос 3. Чем различается строение молекул ДНК и РНК?
Существует два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - биологический полимер, состоящий из двух полинуклеотидных цепей, соединенных друг с другом. Мономеры, составляющие каждую из цепей ДНК, представляют собой сложные органические соединения, включающие одно из четырех азотистых оснований: аденин (А) или тимин (Т), цитозин (Ц) или гуанин (Г); пятиатомный сахар пентозу - дезоксирибозу, по имени которой получила название и сама ДНК, а также остаток фосфорной кислоты. Эти соединения носят название нуклеотидов. В каждой цепи нуклеотиды соединяющиеся путем образования ковалентных связей мсжлу дезоксирибозой одного и остатком фосфорной кислоты последующего нуклеотида. Объединяются две цени и одну молекулу при помощи водородных связей, возникающихих между азотистыми основаниями, входящими и состав нуклеотидов.
Рибонуклеиновая кислота (РНК), так же как ДНК, представляет собой полимер, в состав которого входят (аденин, гуанин, цитозин); нуклеотид - урацил - присутствует в молекуле РНК "место тимина. Нуклеотиды РНК содержат вместо дезоксирибозы другую пентозу - рибозу. В цепочке РНК нуклеотиды соединяются путем образования ковалентных связей между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.
Нуклеиновые кислоты отличаются по общей структуре: ДНК представляет собой комплементарную двуцепочечную молекулу (аденин всегда стоит напротив тимина, гуанин - напротив цитозина), РНК - одноцепочечную. Содержание ДНК в клетках относительно постоянно; содержание РНК может варьировать в зависимости От интенсивности синтеза белка. Все молекулы ДНК в принципе сходны между собой по строению и выполняемым функциям, а среди РНК выделяют несколько групп.

Вопрос 4. Назовите функции ДНК
Выделяют три основные функции ДНК.
Хранение наследственной информации. Порядок нуклеотидов определяет первичную структуру белков. Первичная структура, В свою очередь, обуславливает свойства белков, а следовательно, особенности строения и функционирования клеток. Таким образом, ДНК закодирована информация обо всех свойствах клеток, тканей и органов. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной белковой цепи, называют геном.
Передача наследственной информации следующему поколению клеток. Эта функция осуществляется благодаря способности ДНК к удвоению (редупликации). После деления в каждую дочернюю клетку попадает одна из двух идентичных молекул ДНК, являющихся точной копией материнской ДНК.
Передача наследственной информации из ядра в цитоплазму. Почти вся ДНК находится в ядре; синтез же белка происходит в цитоплазме клетки. Соответственно, необходим посредник, передающий описание первичной структуры белка от ДНК к рибосоме. В роли такого посредника выступает информационная РНК, которая синтезируется на одной из цепей ДНК, копируя по принципу комплементарности последовательность нуклеотидов определенного гена.

Вопрос 5. Какие виды РНК существуют в клетке, где они синтезируются? Перечислите их функции.
Рибонуклеиновые кислоты бывают нескольких видов. Есть рибосомальная, транспортная и информационная РНК. Нуклеотид РНК состоит из одного из азотистых оснований (аденина, гуанина, цитозина и урацила), углевода - рибозы и остатка фосфорной кислоты. Молекулы РНК - одноцепочковые.
Рибосомальная РНК (р-РНК) в соединении с белком входит в состав рибосом. p-РНК составляет 80% от всей РНК в клетке. На рибосомах идет синтез белка.
Информационная РНК (и-РНК) составляет от 1 до 10% от всей РНК в клетке. По строению и-РНК комплементарна участку молекулы ДНК, несущему информацию о синтезе определенного белка. Длина и-РНК зависит от длины участка ДНК, с которого считывали информацию. и-РНК переносит информацию о синтезе белка из ядра в цитоплазму.
Транспортная РНК (т-РНК) составляет около 10% всей РНК Она имеет короткую цепь нуклеотидов и находится в цитоплазме. Т-РНК присоединяет определенные аминокислоты и подвозит их к месту синтеза белка к рибосомам. Т-РНК имеет форму трилистника. На одном конце находится триплет нуклеотидов (антикодон), кодирующий определенную аминокислоту. На другом конце имеется триплет нуклеотидов, к которому присоединяется аминокислота (рис. 1).

Вопрос 1. Что такое нуклеиновые кислоты?

Нуклеиновые кислоты получили свое название в связи с тем, что впервые были обна­ружены в клеточном ядре (лат. nucleus — яд­ро). Позже оказалось, что они присутствуют также в цитоплазме, пластидах и митохондри­ях. По химическому составу нуклеиновые кис­лоты — гетерополимеры, состоящие из нукле­отидов, соединенных между собой особым типом химической связи (фосфодиэфирная связь). Каждый нуклеотид, в свою очередь, со­стоит из трех частей: моносахарида-пентозы и связанных с ним азотистого основания и фос­форной кислоты.

Вопрос 2. Какие типы нуклеиновых кислот вы знаете?

Принято выделять два типа нуклеино­вых кислот — рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Оба этих типа содержатся во всех жи­вых клетках. Исключение составляют вирусы, обладающие либо только ДНК, либо только РНК.

Вопрос 3. Чем различается строение молекул ДНК и РНК?

Нуклеотиды, образующие молекулы ДНК и РНК, сходны по строению. Однако в нуклеоти­дах РНК моносахаридом является рибоза, а в нуклеотидах ДНК — дезоксирибоза. Кроме то­го, различается набор азотистых оснований. Три из них (аденин, гуанин, цитозин) пред­ставлены в обоих типах нуклеиновых кислот; четвертым в ДНК является тимин, в РНК — урацил.

Нуклеиновые кислоты отличаются по об­щей структуре: ДНК представляет собой комп­лементарную двуцепочечную молекулу (аде­нин всегда стоит напротив тимина, гуанин — напротив цитозина), РНК — одноцепочечную. Содержание ДНК в клетках относительно по­стоянно; содержание РНК может варьировать в зависимости от интенсивности синтеза бел­ка. Все молекулы ДНК в принципе сходны между собой по строению и выполняемым функциям, а среди РНК выделяют несколько групп.

Вопрос 4. Назовите функции ДНК.

Выделяют три основные функции ДНК.

Хранение наследственной информа­ции. Порядок нуклеотидов определяет первич­ную структуру белков. Первичная структура, в свою очередь, обуславливает свойства бел­ков, а следовательно, особенности строения и функционирования клеток. Таким образом, в ДНК закодирована информация обо всех свойствах клеток, тканей и органов. Участок молекулы ДНК, кодирующий первичную структуру одной белковой цепи, называют ге­ном.

Передача наследственной информа­ции следующему поколению клеток. Эта функция осуществляется благодаря способ­ности ДНК к удвоению (редупликации). После деления в каждую дочернюю клетку попада­ет одна из двух идентичных молекул ДНК, являющихся точной копией материнской ДНК.

Передача наследственной информа­ции из ядра в цитоплазму. Почти вся ДНК находится в ядре; синтез же белка происходит в цитоплазме клетки. Соответственно, необхо­дим посредник, передающий описание первич­ной структуры белка от ДНК к рибосоме. В ро­ли такого посредника выступает информаци­онная РНК, которая синтезируется на одной из цепей ДНК, копируя по принципу компле­ментарности последовательность нуклеотидов определенного гена.

Вопрос 5. Какие виды РНК существуют в клет­ке, где они синтезируются? Перечислите их функ­ции.

В зависимости от строения и выполняемой функции выделяют три вида РНК. Все они синтезируются в ядре, используя в качестве матрицы ДНК. Готовые молекулы РНК пере­ходят в цитоплазму.

Информационная, или матричная, РНК (иРНК, мРНК) переносит информацию о первичной структуре белка от ДНК к рибо­соме. Количество типов иРНК примерно соот­ветствует числу генов (у человека — около 30-40 тыс.).

Транспортная РНК (тРНК) в основном находится в цитоплазме клетки. Функция тРНК состоит в том, чтобы переносить амино­кислоты к рибосоме, где они включаются в синтезируемую белковую цепь.

Рибосомалъная РНК (рРНК) — самая «весомая» группа (до 80% от общего количе­ства РНК в клетке), однако наименее разно­образная: в каждой клетке присутствует не более четырех ее типов. Вместе с белками рРНК входит в состав рибосом — органоидов, синтезирующих белок. Масса синтезируемой в ядре рРНК настолько велика, что области ее образования под микроскопом выглядят более плотными и темными (ядрышки в яд­ре).

Нуклеиновые кислоты играют важную роль в клетке, обеспечивая ее жизнедеятельность и размножение. Эти свойства дают возможность назвать их вторыми по важности биологическими молекулами после белков. Многие исследователи даже выносят ДНК и РНК на первое место, подразумевая их главное значение в развитии жизни. Тем не менее, им суждено занять второе место после белков, потому как основой жизни является как раз полипетидная молекула.

Нуклеиновые кислоты - это другой уровень жизни, гораздо более сложный и интересный из-за того, что каждый вид молекулы выполняет специфическую для нее работу. В этом следует разобраться подробнее.

Понятие о нуклеиновых кислотах

Все нуклеиновые и РНК) представляют собой биологические гетерогенные полимеры, которые различаются по числу цепей. ДНК представляет собой двухцепочечную полимерную молекулу, которая содержит в себе генетическую информацию эукариотических организмов. Кольцевые молекулы ДНК могут содержать наследственную информацию некоторых вирусов. Это HIV и аденовирусы. Также существует 2 особых вида ДНК: митохондриальная и пластидная (находится в хлоропластах).

РНК же имеет намного больше видов, что обусловлено различными функциями нуклеиновой кислоты. Существует ядерная РНК, которая содержит наследственную информацию бактерий и большинства вирусов, матричная (или информационная РНК), рибосомальная и транспортная. Все они участвуют либо в хранении либо в экспрессии генов. Однако в том, какие функции в клетке выполняют нуклеиновые кислоты, следует разобраться более детально.

Двуспиральная молекула ДНК

Такой тип ДНК - это совершенная система хранения наследственной информации. Двуспиральная молекула ДНК представляет собой одну молекулу, состоящую из гетерогенных мономеров. Их задачей является образование водородных связей между нуклеотидами другой цепочки. Сам состоит из азотистого основания, остатка ортофосфата и пятиуглеродного моносахарида дезоксирибозы. В зависимости от того, какой тип азотистого основания лежит в основе определенного мономера ДНК, он имеет свое название. Виды мономеров ДНК:

• дезоксирибоза с остатком ортофосфата и адениловым азотистым основанием;
• тимидиновое азотистое основание с дезоксирибозой и остатком ортофосфата;
• цитозиновое азотистое основание, десоксирибоза и остаток ортофосфата;
• ортофосфат с дезоксирибозой и гуаниновым азотистым остатком.

На письме для упрощения схемы адениловый остаток обозначается как «А», гуаниновый - «Г», тимидиновый - «Т», а цитозиновый - «Ц». Важно, что генетическая информация передается с двухцепочечной молекулы ДНК на информационную РНК. Отличий у нее немного: здесь в качестве углеводного остатка имеется не дезоксирибоза, а рибоза, а вместо тимидилового азотистого основания в РНК встречается урациловый.

Строение и функции ДНК

ДНК построена по принципу биологического полимера, в котором одна цепочка создается заранее по заданному шаблону в зависимости от генетической информации родительской клетки. Нуклеодиды ДНК здесь соединены ковалентными связями. Затем, по к нуклеотидам одноцепочечной молекулы присоединяются другие нуклеотиды. Если в одноцепочечной молекуле начало представлено нуклеотидом аденином, то во второй (комплементарной) цепи ему будет соответствовать тимин. Гуанину комплементарен цитозин. Таким образом строится двухцепочечная молекула ДНК. Она находится в ядре и хранит наследственную информацию, которая закодирована кодонами - триплетами нуклеотидов. Функции двухцепочечной ДНК:

• сохранение полученной от родительской клетки наследственной информации;
• экспрессия генов;
• препятствие изменениям мутационного характера.

Значение белков и нуклеиновых кислот

Считается, что функции белков и нуклеиновых кислот общие, а именно: они участвуют в экспрессии генов. Сама нуклеиновая кислота - это их место хранения, а белок - это конечный результат считывания информации с гена. Сам ген представляет собой участок одной целостной молекулы ДНК, упакованной в хромосому, в котором посредством нуклеотидов записана информация о структуре определенного белка. Один ген кодирует последовательность аминокислот только одного белка. Именно белок будет реализовывать наследственную информацию.

Классификация видов РНК

Функции нуклеиновых кислот в клетке весьма разнообразны. И наиболее многочисленны они в случае с РНК. Однако данная полифункциональность все равно относительная, потому как один тип РНК отвечает за одну из функций. При этом существуют следующие типы РНК:

• ядерная РНК вирусов и бактерий;
• матричная (информационная) РНК;
• рибосомальная РНК;
• матричная РНК плазмид (хлоропластов);
• рибосомальная РНК хлоропластов;
• митохондриальная рибосомальная РНК;
• митохондриальная матричная РНК;
• транспортная РНК.

Функции РНК

В данной классификации содержится несколько типов РНК, которые разделены в зависимости от места нахождения. Однако в функциональном плане их следует разделить всего на 4 вида: на ядерную, информационную, рибосомальную и транспортную. Функцией рибосомальной РНК является синтез белка на основе нуклеотидной последовательности информационной РНК. При этом аминокислоты «подносятся» к рибосомальной РНК, «нанизанной» на информационную РНК, посредством транспортной рибонуклеиновой кислоты. Так протекает синтез у любого организма, у которого есть рибосомы. Структура и функции нуклеиновых кислот обеспечивают и сохранение генетического материала, и создание процессов синтеза белка.

Митохондриальные нуклеиновые кислоты

Если о том, какие функции в клетке выполняют нуклеиновые кислоты, расположенные в ядре или цитоплазме, практически все известно, то о митохондриальной и пластидной ДНК информации пока мало. Здесь же найдены специфические рибосомальные, а также матричные РНК. Нуклеиновые кислоты ДНК и РНК присутствуют здесь даже у самых аутотрофных организмов.

Возможно, нуклеиновая кислота попала в клетку путем симбиогенеза. Данный путь учеными рассматривается как наиболее вероятный из-за отсутствия альтернативных объяснений. Процесс рассматривается так: внутрь клетки в определенный период попала симбиотная авторофная бактерия. Как результат, эта живет внутри клетки и обеспечивает ее энергией, но постепенно деградирует.

На начальных этапах эволюционного развития, вероятно, симбионтная безъядерная бактерия двигала мутационными процессами в ядре клетки-хозяина. Это позволило генам, ответственным за сохранение информации о структуре митохондриальных белков, внедриться в нуклеиновую кислоту клетки-хозяина. Однако пока о том, какие функции в клетке выполняют нуклеиновые кислоты митохондриального происхождения, информации не так много.

Вероятно, в митохондриях синтезируется часть белков, структура которых пока не кодируется ядерной ДНК или РНК хозяина. Также вероятно, что собственный механизм белкового синтеза нужен клетке только потому, что многие белки, синтезированные в цитоплазме, не могут попасть сквозь двойную мембрану митохондрии. При этом данные органеллы вырабатывают энергию, а потому в случае наличия канала или специфического переносчика для белка ее хватит для движения молекул и против градиента концентрации.

Плазмидные ДНК и РНК

В пластидах (хлоропластах) также существует своя ДНК, которая, вероятно, отвечает за реализацию аналогичных функций, как и в случае с митохондриальными нуклеиновыми кислотами. Здесь также находится и своя рибосомальная, матричная и транспортная РНК. Причем пластиды, если судить по количеству мембран, а не по числу биохимических реакций, устроены сложнее. Случается, что многие пластиды имеют по 4 слоя мембран, что объясняется учеными по-разному.

Очевидно одно: функции нуклеиновых кислот в клетке изучены пока недостаточно полно. Неизвестно, какое значение имеет митохондриальная белок синтезирующая система и аналогичная ей хлоропластическая. Также не совсем ясно, зачем клеткам нужны митохондриальные нуклеиновые кислоты, если белки (очевидно, не все) уже закодированы в ядерной ДНК (или РНК, в зависимости от организма). Хотя некоторые факты вынуждают согласиться, что белок синтезирующая система митохондрий и хлоропластов отвечает за такие же функции, что и ДНК ядра и РНК цитоплазмы. Они сохраняют наследственную информацию, воспроизводят ее и передают дочерним клеткам.

Резюме

Важно разбираться в том, какие функции в клетке выполняют нуклеиновые кислоты ядерного, пластидного и митохондриального происхождения. Это открывает множество перспектив для науки, ведь симбионтный механизм, согласно которому появились многие автотрофные организмы, можно воспроизвести и сегодня. Это позволит получить новый тип клетки, возможно, даже человеческой. Хотя о перспективах внедрения многомембранных пластидных органелл в клетки говорить пока рано.

Гораздо важнее понимать, что в клетке нуклеиновые кислоты отвечают практически за все процессы. Это и и сохранение информации о структуре клетки. Причем гораздо важнее то, что нуклеиновые кислоты выполняют функцию передачи наследственного материала от родительских клеток к дочерним. Это гарантирует дальнейшее развитие эволюционных процессов.