Округлые (например: подсолнечник)

    Четырехгранные

    Трехгранные

    Многогранные (ребристые)(например: тыква)

    Крылатые (имеют кожистые выросты)

Формирование стебля

Стебель, как и корень, формируется из первичной верхушечной меристемы. В отличие от корня конус нарастания защищен от окружающей среды молодыми развивающимися листочками.Как и в корне клетки меристемы делятся митозом и специализируются в первичные постоянные ткани, но в отличие от корня в стебле нет четко выраженных зон роста. Специализация клеток происходит очень быстро, и так же как и в корне эти клетки специализируются в трех таких же участках.

Стебель - ось стрельбы. Его рост обеспечивается меристемами кончика побега. Структура и функция наконечника стрелы подробно обсуждаются в главе о тканях растений. В области меристемы зона удлиненных клеток присутствует также в стебле подобно корню. Ниже зоны удлинения дочерние клетки первичных меристемы дифференцируются в соответствующие тканевые системы. В главе «Морфология» вводятся ветвление побега, модифицированные эпигеозные и гипогенные стебли, а также почки. Листья зачатков и почек развиваются на узлах кончика побега.

Сначала они довольно похожи, но через некоторое время листья сплющиваются и их апикальный рост прекращается, в то время как почки, вызывающие боковые ветви, сохраняют свою радиальную симметрию и активность их апикальных меристем. В аксиле каждого листа развивается бутон. Очевидно, что не все почки порождают зрелые стебли. Удлинение междоузлий обеспечивается интеркалярными меристемами.

С периферии 1 слой клеток превращается в первичную покровную ткань; в первичную кору; в центре возникает центральный осевой цилиндр. В стебле, в отличие от корня центральный цилиндр во много раз занимает больше места, чем первичная кора.

Первичная покровная ткань стебля эпидермис, 1 слой, с устьицами, с волосками. Его функция –– защита нижележащих структур.

Особенности строения стебля двудольных

Стебель покрыт эпидермисом. Его характерными структурами являются устьица, трихомы и железистые волоски. В отличие от корня, в «обычном» стебле доля коры ниже, чем у стелы. Однако эти два региона четко не различимы, поскольку обычно граница не отделяет их друг от друга. Первичная кора состоит из наземных тканей, в основном паренхимы, но в молодых, зеленых стеблях это хлоренхима. Кроме того, здесь может также происходить хранение или секреторная паренхима. Паренхима сосудов типична для гипогеофических стеблей.

Первичная кора стебля отвечает за фотосинтез и придает механическую устойчивость (сопротивляется от изгиба). Определяет стебель в пространстве. Она состоит из:

1) хлоренхима (от 1 до множества слоев этих клеток)

2) колленхима (от 1 и более слоев). У однодольных встречается редко.

3) эндодерма

Эндодерма стебля представляет собой 1 слой живых клеток, с целлюлозными оболочками, содержащие крахмальные зерна. Они не являются запасающим веществом, они помогают ориентироваться в пространстве, и поэтому эндодерма стебля называется крахмалоносным влагалищем. Кроме того, у различных растений в первичной коре могут формироваться вместилища выделений, могут встречаться кристаллоносные клетки, это пластическая часть стебля.

Шток поддерживается механическими грунтовыми тканями. Если эта ткань образует закрытый цилиндр прямо под эпидермисом, это называется гиподермой. В двудолях это главным образом коленхима, но скорее склеренхима в однодольных. Выступы ребристых стеблей содержат пряди коленхимы или склеренхимы. Заметная эндодермия редко присутствует в самом внутреннем клеточном слое коры; это происходит только в гипогенных стеблях или на оси побегов водных растений. Первичная кора некоторых растений имеет самый внутренний слой аккумуляторов паренхимы, накапливающих крахмал; это называется крахмальной оболочкой.

Центральный осевой цилиндр он начинается с перециклической склеренхимы. Перицикл в стебле перерождается в склеренхиму и частично в паренхиму. Перициклическая склеренхима может быть на поперечном разрезе в виде сплошного кольца или в виде отдельных тяжей.

За перициклом расположены проводящие пучки, обычно коллотыральные; редко биколлотыральные окруженные клетками основной паренхимы.

Стела редко бывает отделена явной границей от коры. В отличие от корней, меристематический перикард никогда не встречается в стебле. Если, однако, две области различны, это связано с наличием многослойной склеренхимы в самых внешних слоях стелы. Сосудистые пучки стебля всегда сложны. В покрытосеменных они являются залоговыми, открытыми в двудольных и закрытыми в однодольных. В большинстве древесных растений сосудистые элементы не образуют никаких пучков, а непрерывный цилиндр ксилемы и другой флоэмы.

Элементы келеймы стебля дифференцируются центробежно, поэтому протоксилема, созданная сначала прокамбием, обращена к оси стебля, поэтому ксилема является эндархом. Напротив, дифференциация элементов флоэмы центростремительна, поэтому самые молодые элементы протофлома находятся в самой внешней области флоэмы. В центральной области пучка устанавливаются элементы метаксилема и метафлоэма, произведенные позже.

Расположение проводящих пучков различно у однодольных и двудольных растений.

–– у однодольных расположено диффузно (рассеянно)

–– у двудольных по кругу

Такое различное расположение проводящих пучков связано с характером объединения проводящих пучков листа и стебля

У двудольных проводящие пучки листа соединяются со стеблем в своем узле.

В открытых пучках меристематический прокамбий остается между ксилемой и флоэмой. В замкнутых пучках прокамбий полностью дифференцируется в другие ткани. Внутренняя центральная область стелы - это сердцевина, которая состоит из грунтовых тканей. В растениях с полыми стеблями ткань с пинтами разрывается, чтобы образовать пустоту.

Вторичное утолщение стебля

Продольная зональность ствола и поперечного сечения наиболее важных зон. Развитие стебля многолетних растений не прекращается при производстве первичных тканей. Это процесс вторичного утолщения, обеспечиваемый инициацией и функционированием вторичной меристемы - камбия. Двудольные растения, содержащие открытые коллатеральные пучки, способны утолщаться, потому что прокамбий остается в пучках. Митотическая активность прокамбия не прекращается, поэтому ее клетки непрерывно делятся. Камбий является меристемом сложного происхождения.

У однодольных листовые пучки заходят в центральный цилиндр изгибаются и соединяются со стеблевыми пучками проходя через 1-2 узла.

У двудольных из листа в стебель заходит 2-3 листовых пучка, а у однодольных в связи с параллельным жилкованием - множество.

Его нити внутри пучков являются прямыми производными прокамбия. Очаговые области соединяются друг с другом через полоски межфаскулярного камбия, которые происходят из дедифференцированных паренхиматозных клеток. Таким образом, камбий наблюдается как непрерывное кольцо в поперечном сечении. Следовательно, фасцикулярный камбий рассматривается как первичный, межфакулярный камбий как вторичный меристем. Тем не менее, полное кольцо камбия рассматривается как вторичная меристема.

Подобно тому, как прокамбия, камбийные клетки удлиненные, но в отличие от других меристематических клеток они сильно вакуумированы. Камбий состоит из двух типов меристематических клеток: инициалы веретенообразных и инициалы лучей. Перикринальные отделы веретенообразных инициалов отрезали элементы флоэмы снаружи и элементы ксилемы внутрь. Интенсивность делений не одинакова в двух направлениях: всегда больше элементов ксилемы производится, чем компоненты флоэмы. Инициалы луча образуют паренхимные клетки, содержащие лучи.

У однодольных растений все проводящие пучки закрытые , т.е. не имеют камбия, а у двудольныхоткрытые пучки, т.е. имеется камбий.

Толщина стебля однодольных растений по всей длине остается одинаковой, а у двудольных верхняя часть стебля немного меньше, чем в нижней части.

В зависимости от экологических условий, в которых формируется тот или другой вид растения, создаются различные особенности структуры его органов, в том числе и стебля.

Лучи подробно обсуждаются в главе «Вторичная ксилема». В растениях с вложенной сосудистой тканью выделяются три основных типа вторичного утолщения. Первый шаг всех трех разных процессов один и тот же, то есть образование непрерывного кольца камбия. Таким образом, утолщенный стебель содержит непрерывные кольца вторичной ксилемы и вторичной флоэмы.

Исходные пучки расстаются, и их основная ксилема отделена от первичной флоэмы. Таким образом, объединенная структура остается вместе с исходным числом пучков. Просто пучки непрерывно расширяются. В клетках паренхимы, образованных межфаскулярным камбием, имеются лучи между пучками.

Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции других органов. В этом случае изменения структуры стебля особенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий. Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Особенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноградная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. - настоящие лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие в структуре стебля черты, присущие всем лианам.

Этот тип также называют «утолщением типа лианы», типичным для ползучих и извилистых стеблей лианы. Новые пучки постоянно появляются между оригинальными. Следовательно, утолщенный стебель подсолнечника содержит пучки разных размеров. Самыми крупными являются оригинальные пучки, несущие основные ксилемы и элементы флоэмы на их краях, в то время как вторичные элементы, созданные камбием, находятся в центре их.

Самые младшие пучки - самые маленькие, состоящие только из вторичной ксилемы и вторичной флоэмы. Таким образом, три типа отличаются функцией межфаскулярного камбия, то есть ли он отсекает сосудистые элементы, клетки паренхимы или и то, и другое. Четвертым, утолщением типа Тилии, является типичный процесс вторичного загущения в древесных растениях. В этих стеблях прокамбий остается кольцеобразным в поперечном сечении, поэтому как первичная ксилема, так и первичная флоэма происходят как непрерывные кольца с двух сторон прокамбия.

Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются довольно резко выраженная расчлененность проводящей системы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноградная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отличающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердцевинные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилиндра на отдельные секторы. У типичных древесных растений сердцевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тангентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретеноподобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрального цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некоторых тропических лиан разбросанные в различных местах древесины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают усиленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки сосудистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан отличаются очень неправильным и прихотливым строением. В общем же строение стебля древесных лиан напоминает строение стебля некоторых травянистых растений.

Таким образом, весь камбий является прямой производной прокамбия, и он возобновляет функцию меристемы для создания непрерывных колец вторичной ксилемы во внутреннюю и вторичную флоэму наружу. В результате вторичного утолщения стебля первичная дермальная ткань срывается и заменяется вторичной дермальной тканью, перидермой.

Вторичные или латеральные меристемы, встречающиеся во всех древесных растениях и в некоторых травянистых, состоят из сосудистого камбия и пробкового камбия. Они производят вторичные ткани из кольца сосудистого камбия в стеблях и корнях. Вторичная флоэма образуется вдоль внешнего края камбийского кольца, а вторичная ксилема образуется вдоль внутреннего края камбийского кольца.

У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Африки и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то в течение короткого времени года, форме и структуре стебля присущи особые специфические черты. У таких растений стебли мясистые, зеленые, принимают различную форму - шара, пластинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеблями и редуцированными листьями называют стеблевыми суккулентами . К числу их относятся различные виды опунций, кактусов, молочаев.

Завод; соседняя меристема земли дифференцируется в центральные ткани почвы; и прокамбий дифференцируется в сосудистые ткани. В древесных растениях сосудистая система вторичной сосудистой ткани развивается из боковой меристемы, называемой сосудистым камбием. Сосудистый камбий, который вырабатывает клетки ксилемы и флоэмы, происходит от прокамбия, который не полностью дифференцировался при образовании первичной ксилемы и первичной флоэмы.

Более старые корни древесных растений образуют вторичные ткани, что приводит к увеличению обхвата. Эти вторичные ткани продуцируются сосудистым камбием и пробковым камбием. Первое происходит из меристематических клеток, которые лежат между основной ксилемой и флоэмой. По мере развития сосудистый камбий образует кольцо вокруг первичного сосудистого цилиндра.

Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значительному уменьшению испаряющей поверхности всего растения, состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган, приспособленный для накопления запасов воды. Это дает возможность растению запасать влагу в дождливые периоды и медленно расходовать ее в пору бездождья.

В строении покровных тканей большинства типов суккулентных стеблей существуют приспособления к возможному понижению потери растением воды через транспирацию. При этом должна быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Механические ткани внутри суккулентных стеблей становятся ненужными и почти отсутствуют.

Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти вещества способствуют понижению отдачи воды растением. Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преимущественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слаборазвитыми сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое развитие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных, хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельности, сосудистая система состоит преимущественно из первичных элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно, и физиологически, и с точки зрения истории развития формирование слабой проводящей системы в стеблях суккулентных растений вполне объяснимо.

Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они по своей структуре - травянистые растения.

У растений так называемого склеренхимного типа , тоже произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные листья и стебли, проводящая система слагается из мощно развитых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния. Сосудистые элементы в таких пучках широкополоетны, многочисленны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вторичные элементы у древесных растений этой группы выражены отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механическая система развита сильно, анатомические элементы ее толстостенны.

Стебли растений, произрастающих в воде, - так называемых водных растений - при относительно богатом разнообразии форм обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо развита система межклетных ходов и межклетников. Межклетники в виде более или менее больших полостей образуют систему воздушных ходов, пронизывающих как.сердцевину, так и кору стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занимающая значительную долю общего поперечника стебля. У водных растений, особенно среди представителей класса однодольных, механическая система иногда преобладает над проводящей системой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных размеров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосредоточенные преимущественно по периферии стебля, достигают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощности.

Еще резче отклоняется от нормального типа строение подземных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, - корневищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные побеги, где бы они ни произрастали, - в воде или иной среде. В связи с основным назначением корневища - служить хранилищем запасных веществ - паренхиматизация его тканей представляет собой наиболее характерную черту структуры. Запасающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, состоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с небольшими межклетниками между ними. По своей массивности сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями. Механические и проводящие ткани, уступая по мощности сердцевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных побегах.

Структура корневища как многолетнего побега слагается под воздействием разнообразных формирующих факторов внешней среды. Влияние этих факторов может быть как непосредственным, так и действующим через корреляцию в развитии органов растения: так, степень развития листьев, образование цветочных побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища от степени развития на них листьев.

Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры. После того как начнет развиваться надземный плодоносящий побег с нормальными большими листьями, усиливается активность камбия и вследствие этого развивается древесина, а также увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до начала роста надземного побега.

Своеобразной морфологической особенностью корневища являются очень короткие междоузлия. По-видимому, незначительность длины междоузлий находится в тесной корреляции со слабой дифференциацией листьев на корневище.

На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях похоже другое видоизменение подземного побега - клубень. Основное различие между корневищем и клубнем заключается в продолжительности существования: корневище - многолетний побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в клубне выявлены только те структурные черты, которые корневища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Преобладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в корневище.

Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулентных растений, вся масса ткани клубня за исключением покровной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, пронизанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучками проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механической ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены и приспособлены к выполнению только одной функции - отложению запасов.


Типичным примером структуры клубня может быть клубень картофеля. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из центральной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен. Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полоской более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой группе находится 1-3 узкополостных сосуда, остальная ткань состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находится несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слаборазвитой структурой, примитивны, причем некоторые из них находятся в состоянии облитерации и разрушения.

Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых сосудистых элементов, расположена кольцом по всему клубню, представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположена первичная кора, ковнутри - сердцевина. В клубнях, имеющих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в результате деятельности камбия не образуется.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .