Отряд объединяет наиболее развитых и прогрессивных млекопитающих. «Приматы» в переводе означают «первые», так как представители вида обезьян - одни из самых высокоорганизованных животных. Насчитывается больше 200 видов приматов - это и маленькие карликовые игрунки (до 10см в длину), и огромные гориллы (до 180см в длину) с весом около 250кг.

Общая характеристика Отряда

Приматы населяют тропические зоны: предпочитают жить в густых зарослях. Другие виды древесных животных лазают по деревьям при помощи острых когтей. Но приматы для этого используют длинные пальцы, которыми обхватывают ветку.

Передние и задние конечности - пятипалые, первый палец, как у человека, противопоставлен остальным. Так животные надежно хватаются за ветви и удерживаются на них. На пальцах нет когтей, а растут плоские ногти. Конечности приматы используют не только для перемещения, но также для захвата пищи, чистки и расчесывания волос.

Признаки отряда приматы:

• Бинокулярное зрение;
• конечности с пятью пальцами;
• тело густо покрыто волосами;
• вместо когтей развиты ногти;
• первый палец противопоставлен остальным;
• слабое развитие обоняния;
• развитый головной мозг.

Эволюция

Приматы - старейшая группа плацентарных млекопитающих. C помощью останков удалось исследовать их эволюцию на протяжении 90 млн лет, именно тогда приматообразные были разделены на приматов и шерстокрылов.

Спустя 5 млн лет образовались новые две группы: сухоносые и мокроносые приматы. Затем появились долгопятообразные, обезянообразные, лемурообразные.

Глобальное похолодание, которое наступило 30 млн лет назад, привело к массовому вымиранию приматов, представители остались только в Африке, Америке и Азии. Тогда начали появляться первые истинные предки современных приматов.

Эти животные жили на деревьях и питались насекомыми. От них пошли орангутаны, гиббоны, дриопитеки. Последние - вымершая группа приматов, которая эволюционировала в другие виды: шимпанзе, горилла, человек.

Мнение ученых, что человек произошел от дриопитенков, основано на множестве сходств в строении и внешнем виде. Прямохождение - главный признак, впервые отделивший человека от приматов в ходе эволюции.

Органы чувств

Среди всех млекопитающих у обезьян самый развитый головной мозг, с множеством извилин в полушариях. Слух и зрение отлично развиты. Глаза одновременно фокусируются на объект, позволяя точно определить дистанцию, что очень важно при прыжках по веткам.

Обезьяны способны различать форму окружающих предметов и их окрас, находясь на расстоянии, они видят зрелые плоды и съедобных насекомых. Обонятельные рецепторы плохо различают запахи, а за осязание отвечают пальцы, ладошки и стопы, лишенные волосяного покрова.

Образ жизни

Употребляют в пищу растения и мелких животных, но отдают предпочтение все же растительной еде. Новорожденные приматы способны видеть с первых дней, но передвигаться самостоятельно не могут. Детеныш цепляется к шерсти самки, которая держит его одной рукой и носит с собой.

Ведут активный образ жизни в дневное время. Объединяются в стада с вожаком - сильнейшим самцом. Все подчиняются ему и следуют его указаниям, которые посылаются с помощью мимики, жестов, звуков.

Места обитания

В Америке распространены приматы с широкими ноздрями (широконосые обезьяны), с удлиненных хвостом, который легко цепляется за ветви. Известный представитель широконосых - паукообразная обезьяна, получившая такое название из-за длинных конечностей.

На территории Африки и тропической Азии живут узконосые приматы. Хвост, к примеру, у мартышек, во время лазанья не играет существенной роли, а некоторые виды вовсе его лишены. Павианы предпочитают жить на земле, перемещаясь на четырех конечностях.

Классификация отряда

Существует несколько классификаций отряда приматы. Современная выделяет два подотряда: мокроносые приматы и сухоносые.

Признаки из подотряда Мокроносые отличают их от сухоносых видов. Главное отличие - мокрый нос, который дает возможность лучше воспринимать запахи. Первый палец в меньшей мере противопоставляется другим пальцам. Мокроносые дают более плодовитое потомство - до нескольких детенышей, а сухоносые в основном вынашивают одно дитя.

Более старым считается разделение приматов на две группы: полуобезьян (низшие приматы) и обезьян (высшие приматы):

1. К полуобезьянам относятся лемуры и долгопяты, зверьки небольших размеров, активны в ночное время. Населяют территорию тропической Азии и Африки.
2. Обезьяны - это высокоорганизованные животные, к представителям которых относятся разные виды мартышек, игрункообразные, гиббоны, а также человекообразные обезьяны.

К человекообразным обезьянам относятся африканская горилла, шимпанзе, орангутаны. Человекообразные обезьяны днем лазят по деревьям в поисках пищи, ночью селятся в гнездах из сучьев. Они умело и быстро перемещаются на задних конечностях, поддерживая равновесие при помощи тыльной поверхности кисти, которой упираются об почву. Человекообразные обезьяны лишены хвоста.

Представители семейства имеют хорошо развитый головной мозг, что определяет их поведение. Они наделены отличной памятью и смышленостью. Человекообразные обезьяны могут из подручных средств делать примитивное орудие. Шимпанзе с помощью ветки достает из узких ущелий насекомых, применяет соломинки как зубочистки. Большие сучки, груды земли обезьяны используют как оружие.

Благодаря развитой лицевой мускулатуре шимпанзе могут общаться, посылая мимические знаки друг другу: могут изображать испуг, злость, радость. В этом отношении человекообразные обезьяны очень схожи с людьми.

Для человека как представителя приматов характерно также: пятипалая хватательная конечность, тактильный узор, дифференцировка зубов, значительное развитие сенсорных систем, малая плодовитость и другое. Именно поэтому человека относят к семейству человекообразных обезьян. Отличительной чертой людей является сознание, которое возникло в связи с трудовой деятельностью.

Классу млекопитающих свойственно живорождение, вскармливание детеныша молоком, вынашивание его в матке. Все представители этого класса - гомойотермные, то есть температура тела их постоянна. Кроме того, уровень обмена веществ у них высок. Помимо среднего и внутреннего, у всех млекопитающих имеется также наружное ухо. У самок есть молочные железы.

Приматы (полуобезьяны и обезьяны) из всех млекопитающих отличаются, пожалуй, самым большим богатством и разнообразием форм. Однако, несмотря на существующие между ними различия, многие черты строения их тела схожи. Они выработались в длительном процессе эволюции в результате древесного образа жизни.

Конечности приматов

Приматы - это животные, имеющие пятипалую хватательную конечность, хорошо развитую. Она приспособлена к лазанью представителей этого отряда по ветвям деревьев. У всех них есть ключица, а также полностью разделена локтевая и лучевая кость, что обеспечивает разнообразие движений и подвижность передней конечности. Подвижен также большой палец. Он может противопоставляться у многих видов остальным. Ногтями снабжены концевые фаланги пальцев. У форм приматов, обладающих когтевидными ногтями, или тех, которые имеют когти лишь на некоторых пальцах, большой палец характеризуется наличием плоского ногтя.

Строение приматов

При передвижении по поверхности земли они опираются на всю стопу. У приматов с древесной жизнью связана редукция обоняния, а также хорошее развитие органов слуха и зрения. У них есть 3-4 носовые раковины. Приматы - глаза которых направлены вперед, окологлазничным кольцом от височной ямы отделены глазницы (лемуры, тупайи), или же костной перегородкой (обезьяны, долгопяты). У низших приматов на мордочке есть 4-5 групп вибрисс (осязательных волос), у высших - 2-3. У обезьян, так же как и у человека, кожные гребешки развиты на всей подошвенной и ладонной поверхности. Однако у полуобезьян они есть лишь на подушечках. Разнообразие функций, которые имеют передние конечности, а также активная жизнь приматов обусловили сильное развитие у них головного мозга. А это означает и увеличение у этих животных объема черепной коробки. Однако большие, хорошо развитые полушария мозга со множеством извилин и борозд имеют лишь высшие приматы. У низших же мозг гладкий, в нем мало извилин и борозд.

Волосяной покров и хвост

У видов этого отряда волосяной покров густой. У полуобезьян есть подшерсток, однако у большинства представителей приматов он развит слабо. Шерсть и кожа у многих видов ярко окрашены, глаза желтые или карие. Хвост у них длинный, однако имеются также бесхвостые и короткохвостые формы.

Питание

Приматы - это животные, питающиеся в основном смешанной пищей, в которой преобладает растительная. Некоторые виды насекомоядны. Желудок у приматов, в связи со смешанным типом питания, простой. У них 4 типа зубов - клыки, резцы, большие (моляры) и малые (премоляры) коренные, а также моляры, имеющие 3-5 бугорков. Полная смена зубов происходит у приматов, она касается и постоянных, и молочных.

Размеры тела

В размерах тела представителей этого отряда отмечаются значительные вариации. Самые маленькие приматы - мышиные лемуры, тогда как рост горилл достигает 180 см и выше. Масса тела самцов и самок различается - самцы обычно крупнее, хотя из этого правила есть много исключений. Семья у некоторых обезьян состоит из нескольких самок и самца. Так как масса тела - преимущество для последнего, происходит естественный отбор, связанный с ее увеличением. Например, самец ханумана может собрать целый гарем, состоящий из 20-ти самок, - очень большое семейство. Приматы вынуждены охранять свой гарем от других самцов. При этом у хозяина семейства масса тела достигает 160% массы самки. У других видов, у которых самцы спариваются обычно только с одной самкой (например, гиббоны), представители разного пола по размеру не различаются. очень слабо выражен у лемуров.

При борьбе за отцовство важную роль играют не только размеры тела у такого отряда, как приматы. Это животные, клыки которых служат им мощным оружием. Самцы используют их в агрессивных демонстрациях и схватках.

Размножение приматов и приплод

Приматы размножаются круглый год. Обычно рождается один детеныш (у низших форм их может быть 2-3). Крупные виды приматов размножаются реже, однако живут дольше, нежели их более мелкие сородичи.

Уже в возрасте года способны размножаться мышиные лемуры. Ежегодно на свет появляется по два детеныша. Масса тела каждого из них составляет около 6,5 г. Беременность длится 2 месяца. 15 лет - рекорд долголетия этого вида. Самка гориллы, напротив, половозрелой становится только к 10-летнему возрасту. Рождается один детеныш, масса тела которого - 2,1 кг. Беременность длится 9 месяцев, после нее повторная беременность может наступить только через 4 года. Обычно гориллы живут до 40 лет.

Общим для различных при существенных видовых различиях, является малочисленный приплод. Темпы роста молодняка у представителей этого отряда очень низкие, намного ниже, чем наблюдающиеся у других млекопитающих, имеющих сходную массу тела. Сложно сказать, в чем заключается причина этой их особенности. Возможно, ее следует искать в размере головного мозга. Дело в том, что самыми энергоемкими в организме являются именно ткани головного мозга. У крупных приматов в нем наблюдается высокий уровень обмена веществ, что снижает скорость развития органов размножения, а также роста тела.

Склонность к инфантициду

У приматов из-за низких темпов размножения выражена склонность к инфантициду. Нередко самцы убивают детенышей, которых самка родила от других самцов, так как кормящая особь не может зачать снова. Самцы, которые находятся на пике физического развития, в попытках размножения ограничены. Поэтому они делают все возможное для того, чтобы сохранить свой генотип. У самца обезьяны, к примеру, ханумана, для продолжения рода есть только 800 дней из 20-ти лет жизни.

Образ жизни

Отряд приматы, как правило, обитает на деревьях, однако есть полуназемные и наземные виды. У представителей этого отряда образ жизни дневной. Обычно он стадный, реже одиночный или парный. Главным образом они обитают в субтропических и тропических лесах Азии, Африки и Америки, а также встречаются в высокогорных областях.

Классификация приматов

Известно примерно 200 видов современных приматов. Выделяется 2 подотряда (обезьяны и полуобезьяны), 12 семейств и 57 родов. Согласно классификации, самой распространенной в настоящее время, в отряд приматов входят тупайи, образуя самостоятельное семейство. Приматы эти вместе с долгопятами и лемурами составляют подотряд полуобезьян. Они связывают через лемуров с современными приматами, напоминая о том, какие предки были в древности у последних.

Приматы: эволюция

Считается, что предками современных приматов были насекомоядные примитивные млекопитающие, схожие с тупайями, существующими в наши дни. Их остатки были найдены в Монголии, в верхнемеловых отложениях. По всей видимости, эти древнейшие виды обитали в Азии, из которой расселились в другие места Северной Америки и Старого Света. Здесь развились до долготяпов и лемуров эти приматы. Эволюция исходных форм и Нового Света, видимо, была от примитивных долготяпов (предками обезьян некоторые авторы считают древних лемуров). Независимо от обезьян, встречавшихся в Старом Свете, возникли американские приматы. Их предки из Северной Америки проникли в Южную. Здесь они специализировались и развивались, приспосабливаясь к исключительно древесному образу жизни. По многим биологическим и анатомическим чертам люди - это высшие приматы. Мы составляем отдельное семейство людей с родом человек и только одним видом - современный разумный.

Практическое значение приматов

Современные приматы имеют очень большое практическое значение. Они с давних времен привлекали внимание человека как забавные живые существа. Обезьяны были предметом охоты. Кроме того, выставлялись на продажу для домашнего развлечения или в зоопарке эти млекопитающие. Приматы в наши дни даже употребляются в пищу! Аборигены и сегодня едят мясо многих обезьян. Мясо полуобезьян также считается очень вкусным. Шкуры отдельных видов используют сегодня на выделку различных вещей.

Отряд приматы в последние годы приобретает все большее значение в медицинских и биологических экспериментах. Эти животные обнаруживают большое сходство с человеком по множеству анатомо-физиологических признаков. Причем не только человекообразные приматы имеют это сходство, но и низшие. Представители этого отряда даже подвержены тем же заболеваниям, что и мы (туберкулезу, дизентерии, дифтериту, полиомиелиту, ангине, кори и др.), которые протекают в целом так же, как и у нас. Именно поэтому некоторые их органы используются сегодня в лечении людей (в частности, почки зеленых мартышек, макак и других обезьян - питательная среда для выращивания вирусов, которые после соответствующей обработки превращаются затем в вакцину против полиомиелита).

Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров. Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora ), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius ), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов - антропоидов (Anthropoidea ), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea ). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого???????? - человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo - человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (????? по-гречески означает «простой», а????? - «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство - из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini ), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini ), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых - в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus ) и египтопитека (Aegyptopithecus ). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Примечания:

См., например: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987. С. 186–188; Будыко М. И. Путешествие во времени. М., 1990. С. 16.

По-гречески «нос» - ???, слово «?????» - форма этого существительного в родительном падеже. (Примеч. ред. )

Ward C. V. et al. Function and phylogeny in Miocene hominoids // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997. P. 1–2.

Pilbeam D. Research on Miocene hominoids and hominid origins. The last three decades // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997.

Ареал приматов

2 подотряда

Ближайшие родственники человек

В животном мире ближайшими родственниками человека считаются приматы. В этот отряд входят такие звери, как тупайи, лори, лемуры, долгопяты, руконожки и обезьяны. Всех этих животных, столь непохожих друг на друга, объединяет целый ряд общих признаков, имеющихся и у человека. У всех приматов пятипалые конечности, кисть руки свободно сгибается и разгибается, большой палец, как правило, противопоставлен остальным,- передвигаясь, приматы опираются на всю ступню. Почти у всех приматов хорошо развит мозг. Обоняние довольно слабое, но хороший слух, а зрение не только объемное, но и цветное. Приматы весьма различаются по размерам. Самые крупные приматы - гориллы: их рост достигает 180 см, а вес 300 кг. Карликовые и мышиные лемуры - самые маленькие: длина тела (без хвоста) от 10 до 25 см, а вес около 50 г.

Различен и внешний вид приматов. У одних есть длинные цепкие хвосты, помогающие лазать по деревьям, у других хвосты не хватательные или их нет вообще; цвет шерсти изменяется от белого или золотистого до черного. Одни приматы ведут ночной образ жизни, другие активны днем, кто-то живет семьями, кто-то поодиночке, а кто-то большими группами. Обезьяны в основном всеядны, иногда они могут охотиться и способны одолеть довольно крупную дичь, и даже порой склонны к каннибализму (поеданию своих сородичей). Другие приматы предпочитают насекомых, многие довольствуются исключительно растительной пищей. Как правило, приматы -древесные животные, редко спускающиеся на землю, но есть и такие, кто живет на земле, например, лемуры капа, гамадрилы, павианы, гориллы. Живут приматы в тропических и субтропических зонах Азии, Африки, Северной и Южной Америки.

Обезьяны и полуобезьяны

Многочисленный отряд приматов делится на два подотряда: низшие приматы (полуобезьяны) и высшие приматы (обезьяны). К полуобезьянам относятся тупайи, лори, лемуры, индри, руконожки, долгопяты и галаго; к обезьянам – игрунки, цепкохвостые обезьяны Нового Света, мартышки, гиббоны и человекообразные обезьяны. Полуобезьяны примитивнее обезьян и имеют много общих черт со своими предками - древними насекомоядными. У них маленький головной мозг, они хуже, чем обезьяны, различают цвета. У некоторых полуобезьян на лапах не ногти, а когти, большинство из них ведет ночной образ жизни. Обезьяны более совершенные млекопитающие - человекообразные обезьяны, согласно теории знаменитого биолога Чарльза Дарвина, являются нашими предками. В настоящее время теория происхождения человека непосредственно от обезьян подвергается серьезным сомнениям, однако не исключено, что у нас был общий предок.

Происхождение приматов

Приматы, по всей видимости, произошли от примитивных насекомоядных. Позже приматы разделились на две группы: из одной развились тупайи и лемуры, а из другой -долгопяты. Долгопяты стали предками всех обезьян Старого и Нового Света. Несколько видов долгопятов и поныне живут на островах Малайского архипелага.

Предками человекообразных обезьян стали проплиопитеки - древние вымершие полуобезьяны. Возможно, от них же произошел и человек.

Центром возникновения приматов была Азия. Из Азии обезьяны проникли в Африку, а из Евразии по существовавшему тогда «мосту» перешли в Северную Америку. По Панамскому перешейку обезьяны из Северной Америки перебрались в Южную. Изменение климатических условий привело к тому, что в Северной Америке приматов почти не осталось.