Необходимым условием построения алгоритма является формализация данных , т.е. приведение информации к некоторой информационной модели (см. “Информационные модели ”), уже описанной и исследованной. Когда такая модель найдена, говорят, что определена абстрактная структура данных .

Абстрактная структура данных описывает признаки и свойства объекта, взаимосвязь между элементами объекта, а также возможные операции над данным объектом или классом объектов.

Одной из задач информатики является нахождение форм представления информации, удобных для компьютерной обработки. Информатика как точная наука работает с формальными (описанными математически строго) объектами. Такими объектами - базовыми абстрактными структурами данных , используемыми в информатике, являются:

· целые числа;

· вещественные числа;

· символы;

· логические значения.

Для компьютерной обработки этих объектов в языках программирования существуют соответствующие типы данных (см. “Типы данных ”). Базовые объекты можно объединять в более сложные структуры, добавляя операции уже над структурой в целом и правила доступа к отдельным элементам этой абстрактной структуры данных.

К таким абстрактным структурам данных относятся:

· векторы (конечные массивы);

· таблицы (матрицы), а в общем случае - многомерные массивы;

· динамические структуры:

Последовательности символов, чисел;

Очереди;

Деревья;

Удачный выбор структуры данных часто является залогом создания эффективного алгоритма и программы, его реализующей: используя аналогию структур данных и реальных объектов, можно находить эффективные решения задач.

Заметим, что перечисленные структуры существуют независимо от их реализации при программировании. С этими структурами данных работали и в XVIII, и в XIX веках, когда еще не придумали вычислительную машину. Мы можем разрабатывать алгоритм в терминах абстрактной структуры данных, но для реализации алгоритма в конкретном языке программирования необходимо найти способ ее представления в терминах типов данных и операторов , поддерживаемых данным языком программирования (см. “Операторы языка программирования ”). Для компьютерного представления абстрактных структур используются структуры данных ,которые представляют собой набор переменных, возможно различных типов данных, объединенных определенным образом. Для конструирования таких структур, как вектор, таблица, строка, последовательность, в большинстве языков программирования присутствуют стандартные типы данных : одномерный массив, двухмерный массив, строка, файл (реже список) соответственно. Организацию остальных структур данных, в первую очередь динамических структур , размер которых меняется во время выполнения программы, программисту приходится осуществлять самостоятельно, используя базовые типы данных. Рассмотрим такие структуры подробнее.

Списки

Линейный список - последовательность линейно связанных элементов, для которых разрешены операции добавления элементов в произвольное место списка и удаление любого элемента. Линейный список однозначно задается указателем на начало списка. Типовыми операциями над списками являются: обход списка, поиск заданного элемента, вставка элемента сразу после или перед определенным элементом, удаление заданного элемента, объединение двух списков в один, разбиение одного списка на два и более списков и т.п.

В линейном списке для каждого элемента, кроме первого , есть предыдущий элемент; для каждого элемента, кроме последнего , есть следующий элемент. Таким образом, все элементы списка упорядочены. Однако обработка линейного односвязного списка не всегда удобна, т.к. отсутствует возможность движения в противоположную сторону - от конца списка к началу. В линейном списке можно обойти все элементы, только двигаясь последовательно от текущего элемента к следующему, начиная с первого, прямой доступ к i -му по счету элементу невозможен.

Пример 1. Порядок следования записей фамилий читателей в компьютере библиотекаря определяет отношение “предыдущий–следующий”. Как правило, сами записи имеют дополнительное свойство - они упорядочены по алфавиту. Над этим списком реализованы операции добавления нового читателя и, при необходимости, удаления старого. Если к тому же ведутся записи выданных каждому читателю книг, то каждую такую запись удобно представлять опять же с помощью списка выданных книг.

Кольцевые списки - такая же структура, как и линейный список, но имеющая дополнительную связь между последним и первым элементом, то есть следующим за последним элементом является первый элемент.

В кольцевом списке в отличие от линейного все элементы равноправны (поскольку для каждого элемента определены и предыдущий, и следующий элементы). Выделение “первого” и “последнего” элементов в кольцевом списке весьма условно, так как собственно структура списка не имеет явно выделенных элементов !

Пример 2. Во многих играх дети используют считалочки, чтобы выбрать ведущего, разделиться на команды и т.п. Как правило, считалочки длинные, и дети (сами того не зная) организуют кольцевой список. Отношение “предыдущий–следующий” определяется тем, в какую сторону ведущий считает. Типичная операция в такой структуре - удаление элемента из списка с сохранением его кольцевой структуры.

Линейные списки, в которых операции вставки, удаления и доступа к значениями элементов выполняются только с крайними элементами (первым или последним), получили специальные названия.

Стек - частный случай линейного односвязного списка, для которого определены две операции: добавление элемента в вершину стека (перед первым элементом) и удаление элемента из вершины стека (удаление первого элемента).

Пример 3. Рассмотрим задачу определения сбалансированности скобок различных видов в арифметическом выражении. Например, требуется проанализировать, сбалансированы ли скобки в выражении, содержащем круглые и квадратные скобки: ? Для решения этой задачи будем использовать динамическую структуру данных стек . Приведем алгоритм решения этой задачи по шагам. Будем использовать следующие обозначения:

i - номер анализируемого символа;

n - количество символов в выражении.

1. i = 0.

2. i = i + 1.

3. Если i n , то переход на п. (4), иначе если стек пуст, то выдаем сообщение “скобки сбалансированы”, в противном случае выдаем сообщение “скобки не сбалансированы ”. Конец алгоритма.

4. Если i -й символ отличен от символов скобок, то переход на п. (2).

5. Если i -й символ равен “(” или “[”, то помещаем его в стек, переход на п. (2).

6. Если i -й символ равен “)”, то проверяем вершину стека: если в вершине стека находится “(”, то извлекаем ее из стека; переход на п. (2), иначе выдаем сообщение “скобки не сбалансированы ”. Конец алгоритма.

7. Если i -й символ равен “]”, то проверяем вершину стека: если в вершине стека находится “[”, то извлекаем ее из стека; переход на п. (2), иначе выдаем сообщение “скобки не сбалансированы ”. Конец алгоритма.

Очередь - частный случай линейного односвязного списка, для которого разрешены только две операции: добавление элемента в конец (хвост) очереди и удаление элемента из начала (головы) очереди.

Понятие очереди действительно очень близко к бытовому термину “очередь”. Очередь покупателей в магазине хорошо описывается в терминах этой структуры данных.

Деревья

Дерево - это совокупность элементов, называемых узлами , в которой выделен один элемент (корень ), а остальные элементы разбиты на непересекающиеся множества (поддеревья), каждое из которых является деревом, при этом корень каждого поддерева является потомком корня дерева, т.е. все элементы связаны между собой отношением (предок–потомок). В результате образуется иерархическая структура узлов. Узлы, которые не имеют ни одного потомка, называются листьями . Над деревом определены следующие операции: добавление элемента в дерево, удаление элемента из дерева, обход дерева, поиск элемента в дереве.

Пример 4. Дерево является наиболее удобной структурой данных для представления генеалогического дерева, с помощью которого можно решать задачи определения степени родства между двумя людьми.

Используются деревья и для определения выигрышной стратегии в играх (см. статью “Игры. Выигрышные стратегии ”), и для построения различных информационных моделей (см. “Информационные модели ”).

Особенно важную роль в информатике играют так называемые бинарные деревья .

Двоичное (бинарное) дерево - частный случай дерева, в котором каждый узел может иметь не более двух потомков, являющихся корнями левого и правого поддерева.

Если дополнительно для узлов дерева выполняется условие, что все значения элементов левого поддерева меньше значения корня дерева, а все значения элементов правого поддерева больше значения корня, то такое дерево называется деревом бинарного поиска и предназначено для быстрого поиска элементов. Алгоритм поиска в таком дереве работает так: искомое значение сравнивается со значением корня дерева, и в зависимости от результата сравнения поиск либо заканчивается, либо продолжается только в левом или только в правом поддереве соответственно. Общее количество операций сравнения не будет превосходить так называемую высоту дерева - максимальное количество элементов на пути от корня дерева к одному из листьев. Так, высота изображенного на рисунке дерева равна 4.

Графы

Граф - это множество элементов, называемых вершинами графа вместе с набором отношений между этими вершинами, называемых ребрами графа. Графической интерпретацией этой структуры данных является множество точек, соответствующих вершинам, некоторые пары из которых соединены линиями или стрелками, которые соответствуют ребрам. В последнем случае граф называется ориентированным (см. также статьи “Графические модели ” и “Табличные модели ”).

В силу того, что с помощью графов можно описывать объекты произвольной структуры, графы являются основным средством для описания структур сложных объектов и функционирования систем. Например, для описания вычислительной сети, транспортной системы, иерархической структуры (дерево является одной из разновидностей графа). Блок-схемы алгоритмов (см. “Способы записи алгоритмов ”) также представляют собой графы.

Если каждому ребру к тому же приписано некоторое число (вес ), то такой граф называют взвешенным . Например, при описании с помощью графа системы дорог России важным является длина дороги (вес ребра графа), соединяющей те или иные населенные пункты (вершины графа). При этом на рисунке длины соответствующих ребер не обязаны соответствовать приписанным им весам, в отличие от карты дорог.

Пример 5. В терминах взвешенного графа удобно решать следующую задачу. Правительство России составляет план строительства современных автомагистралей, соединяющих города, население которых превышает миллион человек. Какие именно дороги следует построить, чтобы из любого такого города можно было добраться в любой другой по новым автомагистралям, а общая длина дорог была бы минимальной?

Эта задача в теории графов имеет простое и точное решение. Мы можем начать планирование сети дорог, начиная с любого города, например, Санкт-Петербурга. Соединим его с ближайшим городом-миллионником. Далее на каждом шаге к имеющейся сети добавляется кратчайшая дорога, которой можно соединить город, еще не присоединенный к сети, с одним из городов, уже включенных в сеть. Количество дорог будет, таким образом, на единицу меньше, чем число городов.

Абстрактную структуру данных - граф - в программе можно представить несколькими способами, т.е. используя разные типы данных. Например, граф можно описывать с помощью списка ребер, задавая каждое ребро парой вершин и, при необходимости, весом. Наибольшее распространение получило табличное хранение графа (см. “Табличные модели ”), называемое также матрицей смежности , т.е. двухмерного массива, скажем, A , где для невзвешенного графа (или 1), если ребро между вершинами i и j существует, и (или 0) в противном случае. Для взвешенного графа A [i ][j ] равно весу соответствующего ребра, а отсутствие ребра в ряде задач удобно обозначать бесконечностью. Для неориентированных графов матрица смежности всегда симметрична относительно главной диагонали (i = j ). C помощью матрицы смежности легко проверить, существует ли в графе ребро, соединяющее вершину i с вершиной j . Основной же ее недостаток заключается в том, что матрица смежности требует, чтобы объем памяти был достаточен для хранения N 2 значений для графа, содержащего N вершин, даже если ребер в графе существенно меньше, чем N 2 .

При объяснении понятия структуры данных можно воспользоваться следующей иллюстрацией.

При решении любой задачи возникает необходимость работы с данными и выполнения операций над ними. Набор этих операций для каждой задачи, вообще говоря, свой. Однако, если некоторый набор операций часто используется при решении различных задач, то полезно придумать способ организации данных, позволяющий выполнять именно эти операции как можно эффективнее. После того, как такой способ придуман, при решении конкретной задачи можно считать, что у нас в наличии имеется “черный ящик” (его мы и будем называть структурой данных), про который известно, что в нем хранятся данные некоторого рода, и который умеет выполнять некоторые операции над этими данными. Это позволяет отвлечься от деталей и сосредоточиться на характерных особенностях задачи. Внутри (т.е. в компьютере) этот “черный ящик” может быть реализован различным образом, при этом следует стремиться к как можно более эффективной (быстрой и экономично расходующей память) реализации.

Государственный образовательный стандарт предусматривает изучение различных структур данных как в базовом курсе основной школы, так и в старших классах. В курсе программирования основной школы в Примерной программе упоминаются в качестве обрабатываемых объектов цепочки символов (строки), числа, списки, деревья, графы. Однако в практических работах из данных сложной структуры упоминается только массив (см. статью “Операции с массивами ”). В основной школе остальные структуры, видимо, имеет смысл изучать в первую очередь при построении графических и других моделей (см. раздел IV энциклопедии).

Примерная программа для профильной школы предполагает работу с числами, матрицами, строками, списками, деревьями. В качестве простой иллюстрации работы со списками можно выбрать организацию стека с помощью одномерного массива и целочисленной переменной, указывающей на вершину стека (“дно” стека при этом всегда находится в первом элементе массива). Помимо приведенной в статье задачи проверки скобок на сбалансированность, можно изучить работу стекового калькулятора на примере алгоритма перевода арифметического выражения в обратную польскую запись (постфиксную запись) из привычной нам инфиксной записи и дальнейшее вычисление значения арифметического выражения.

Бинарное дерево также легко представить в памяти компьютера с помощью одномерного массива, при этом в первом элементе массива будет храниться корень дерева, а потомки узла дерева, хранящегося в i -м элементе массива, будут располагаться в 2i -м и (2i + 1)-м элементах соответственно. Если потомок у узла отсутствует, то соответствующий элемент будет равен, например, 0. Рекурсивная процедура обхода дерева t и печати его элементов в этом случае будет выглядеть так:

procedure order(i:integer);

if t[i] <> 0 then

О реализации списков и массивов с помощью динамических переменных можно прочитать, например, в классической книге Н.Вирта “Алгоритмы и структуры данных”.

В программу для профильной школы включены и алгоритмы на графах. В частности, упоминается поиск кратчайшего пути в графе. Для невзвешенного графа решать эту задачу можно, например, с использованием алгоритма “поиска в ширину”, когда сначала помечаются вершины графа, соединенные ребром с исходной вершиной, затем все вершины, соединенные с помеченными, и т.д. Для взвешенного графа чаще всего используют алгоритм Дийкстры (см., например, статью Е.В. Андреевой “Олимпиады по информатике. Пути к вершине”, “Информатика” № 8/2002). Знание таких алгоритмов необходимо для успешного решения олимпиадных задач по информатике. Так, на IV федеральном окружном этапе Всероссийской олимпиады по информатике 2007 г. предлагалась задача “Окопы и траншеи”, решение которой как раз и сводилось к поиску кратчайшего пути во взвешенном графе.

Понятие структуры данных является настолько фундаментальным, что для него сложно подобрать простое определение. Задача упрощается, если попробовать сформулировать это понятие по отношению к типам данным и переменным. Как известно, программа представляет собой единство алгоритма (процедур, функций) и обрабатываемых ими данных. Данные, в свою очередь, определяются базовыми и производными типами данных -"идеальными" представлениями переменных фиксированной размерности с наборами известных операций над ними и их компонентами. Переменные -это именованные области памяти, в которые "отображаются" сконструированные типы данных.
В программе всегда можно выделить группы косвенно связанных (по использованию данных в одних и тех же процедурах и функциях) и непосредственно связанных (по наличию взаимосвязей через указатели) переменных. Их в первом приближении и можно считать структурами данных.

Различаются ПРОСТЫЕ (базовые, примитивные) структуры (типы) данных и ИНТЕГРИРОВАННЫЕ (структурированные, композитные, сложные). Простыми называются такие структуры данных, которые не могут быть расчленены на составные части, большие, чем биты. С точки зрения физической структуры важным является то обстоятельство, что в данной машинной архитектуре, в данной системе программирования мы всегда можем заранее сказать, каков будет размер данного простого типа и какова структура его размещения в памяти. С логической точки зрения простые данные являются неделимыми единицами. Интегрированными называются такие структуры данных, составными частями которых являются другие структуры данных - простые или в свою очередь интегрированные. Интегрированные структуры данных конструируются программистом с использованием средств интеграции данных, предоставляемых языками программирования.

В зависимости от отсутствия или наличия явно заданных связей между элементами данных следует различать НЕСВЯЗНЫЕ структуры (векторы, массивы, строки, стеки, очереди) и СВЯЗНЫЕ структуры (связные списки).

Весьма важный признак структуры данных - ее изменчивость - изменение числа элементов и (или) связей между элементами структуры. В определении изменчивости структуры не отражен факт изменения значений элементов данных, поскольку в этом случае все структуры данных имели бы свойство изменчивости. По признаку изменчивости различают структуры СТАТИЧЕСКИЕ, ПОЛУСТАТИЧЕСКИЕ, ДИНАМИЧЕСКИЕ. Классификация структур данных по признаку изменчивости приведена на рис. 1.1. Базовые структуры данных, статические, полустатические и динамические характерны для оперативной памяти и часто называются оперативными структурами. Файловые структуры соответствуют структурам данных для внешней памяти.



Рис. 1.1. Классификация структур данных

Важный признак структуры данных - характер упорядоченности ее элементов. По этому признаку структуры можно делить на ЛИНЕЙНЫЕ И НЕЛИНЕЙНЫЕ структуры.

В зависимости от характера взаимного расположения элементов в памяти линейные структуры можно разделить на структуры с ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНЫМ распределением элементов в памяти (векторы, строки, массивы, стеки, очереди) и структуры с ПРОИЗВОЛЬНЫМ СВЯЗНЫМ распределением элементов в памяти (односвязные, двусвязные списки). Пример нелинейных структур - многосвязные списки, деревья, графы.

В языках программирования понятие "структуры данных" тесно связано с понятием "типы данных". Любые данные, т.е. константы, переменные, значения функций или выражения, характеризуются своими типами.

Информация по каждому типу однозначно определяет:

· 1) структуру хранения данных указанного типа, т.е. выделение памяти и представление данных в ней, с одной стороны, и интерпретирование двоичного представления, с другой;

· 2) множество допустимых значений, которые может иметь тот или иной объект описываемого типа;

· 3) множество допустимых операций, которые применимы к объекту описываемого типа.

СТРУКТУРА ДАННЫХ - совокупность физически (типы данных) и логически (алгоритм, функции) взаимосвязанных переменных и их значений.

Заметим, что понятие структуры данных имеет отношение не только к переменным, которые ее составляют, но и к алгоритмам (функциям), которые не только логически связывают переменные между собой, но и определяют внутренние значения, которые также должны быть свойственны этой структуре данных. Например, последовательность положительных значений, размещенная в массиве и имеющая переменную размерность (структура данных), может иметь нулевой ограничитель. Все операции по формированию и проверке этого ограничителя реализуются функциями. Таким образом, можно сказать, что значительная часть структуры данных "зашита" в алгоритмах ее обработки.
Известный нам способ определения переменных через типы данных характеризуется тем, что, во-первых, количество переменных в программе фиксировано, а во-вторых, размерность их не может быть изменена во время работы программы. Если взаимосвязи между этими переменными имеют более-менее постоянный характер, то такие структуры данных можно назвать статическими.

СТАТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДАННЫХ - совокупность фиксированного количества переменных постоянной размерности с неизменным характером связей между ними
И наоборот, если один из параметров структуры данных -количество переменных, их размерность или взаимосвязи между ними меняются во время работы программы, то такие структуры данных называются динамическими.

ДИНАМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ДАННЫХ - совокупность переменных, количество, размерность или характер взаимосвязей между которыми меняется во время работы программ.

Динамические структуры данных базируются на двух элементах языка программирования:

· динамических переменных, количество которых может меняться и в конечном счете определяется самой программой. Кроме того, возможность создания динамических массивов позволяет говорить о данных переменной размерности;

· указателях, которые обеспечивают непосредственную взаимосвязь данных и возможность изменения этих связей.

Таким образом, близко к истине и такое определение: динамические структуры данных -это динамические переменные и массивы, связанные указателями.
Говоря о структурах данных, нельзя забывать, что обычные переменные размещаются в оперативной памяти (внутренней памяти компьютера). Поэтому обычно и структуры данных имеют отношение к памяти. Однако существует еще и внешняя память, которая в языке доступна опосредованно через операторы (Паскаль) или функции (Си), работающие с файлами. В режиме двоичного файла произвольного доступа любой файл представляет собой аналог неограниченной прямо адресуемой области памяти, то есть с точки зрения программы выглядит так же, как обычная память. Естественно, что программа может копировать переменные из памяти в произвольное место файла и обратно, а значит и организовывать в файле любые (в том числе и динамические) структуры данных.
Структура данных - это исполнитель, который организует работу с данными, включая их хранение, добавление и удаление, модификацию, поиск и т.д. Структура данных поддерживает определенный порядок доступа к ним. Структуру данных можно рассматривать как своего рода склад или библиотеку. При описании структуры данных нужно перечислить набор действий, которые возможны для нее, и четко описать результат каждого действия. Будем называть такие действия предписаниями. С программной точки зрения, системе предписаний структуры данных соответствует набор функций, которые работают над общими переменными.
Структуры данных удобнее всего реализовывать в объектно-ориентированных языках. В них структуре данных соответствует класс, сами данные хранятся в переменных-членах класса (или доступ к данным осуществляется через переменные-члены), системе предписаний соответствует набор методов класса. Как правило, в объектно-ориентированных языках структуры данных реализуются в виде библиотеки стандартных классов: это так называемые контейнерные классы языка C++, входящие в стандартную библиотеку классов STL, или классы, реализующие различные структуры данных из библиотеки Java Developer Kit языка Java.
Тем не менее, структуры данных столь же успешно можно реализовывать и в традиционных языках программирования, таких как Фортран или Си. При этом следует придерживаться объектно-ориентированного стиля программирования: четко выделить набор функций, которые осуществляют работу со структурой данных, и ограничить доступ к данным только этим набором функций. Сами данные реализуются как статические (не глобальные) переменные. При программировании на языке Си структуре данных соответствуют два файла с исходными текстами:
1. заголовочный, или h-файл, который описывает интерфейс структуры данных, т.е. набор прототипов функций, соответствующий системе предписаний структуры данных;
2. файл реализации, или Си-файл, в котором определяются статические переменные, осуществляющие хранение и доступ к данным, а также реализуются функции, соответствующие системе предписаний структуры данных
Структура данных обычно реализуется на основе более простой базовой структуры, ранее уже реализованной, или на основе массива и набора простых переменных. Следует четко различать описание структуры данных с логической точки зрения и описание ее реализации. Различных реализаций может быть много, с логической же точки зрения (т.е. с точки зрения внешнего пользователя) все они эквивалентны и различаются, возможно, лишь скоростью выполнения предписаний.

    Болевые рецепторы .

    Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.

    Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме . Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.

    Тельца Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.

    Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.

    Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Рецепторы мышц и сухожилий

    Мышечные веретена - рецепторы растяжения мышц, бывают двух типов:

    • с ядерной сумкой

      с ядерной цепочкой

    Сухожильный орган Гольджи - рецепторы сокращения мышц. При сокращении мышцы сухожилие растягивается и его волокна пережимают рецепторное окончание, активируя его.

Рецепторы связок

В основном представляют собой свободные нервные окончания (Типы 1, 3 и 4), меньшая группа - инкапсулированные (Тип 2). Тип 1 аналогичен окончаниям Руффини, Тип 2 - тельцам Паччини.

Рецепторы сетчатки глаза

Сетчатка содержит палочковые (палочки ) и колбочковые (колбочки ) фоточувствительные клетки, которые содержат светочувствительные пигменты . Палочки чувствительны к очень слабому свету, это длинные и тонкие клетки , сориентированные по оси прохождения света. Все палочки содержат один и тот же светочувствительный пигмент. Колбочки требуют намного более яркого освещения, это короткие конусообразные клетки, у человека колбочки делятся на три вида, каждый из которых содержит свой светочувствительный пигмент - это и есть основа цветового зрения .

Под воздействием света в рецепторах происходит выцветание - молекула зрительного пигмента поглощает фотон и превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет волн (этой длины волны ). Практически у всех животных (от насекомых до человека) этот пигмент состоит из белка, к которому присоединена небольшая молекула, близкая к витамину A . Эта молекула и представляет собой химически трансформируемую светом часть. Белковая часть выцветшей молекулы зрительного пигмента активирует молекулы трансдуцина , каждая из которых деактивирует сотни молекул циклического гуанозинмонофосфата , участвующих в открытии пор мембраны для ионов натрия , в результате чего поток ионов прекращается - мембрана гиперполяризуется.

Чувствительность палочек такова, что адаптировавшийся к полной темноте человек способен увидеть вспышку света такую слабую, что ни один рецептор не может получить больше одного фотона. При этом палочки не способны реагировать на изменения освещённости, когда свет настолько ярок, что все натриевые каналы уже закрыты.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пигменты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем колбочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических процессах при действии света.

В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой . Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области центральной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота "периферического" зрения при хорошей освещенности невелика. В условиях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочкой воспринимают свет и обеспечивают зрительное восприятие при слабой освещенности. Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сетчатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою очередь, - с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и несколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг.

Сетчатка - с нейроанатомической точки зрения - высокоорганизованная слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны (рис. 16.12).

Фоторецепторные клетки - палочки и колбочки - расположены в пигментном слое, наиболее удаленном от хрусталика. Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между сильно пигментированными эпителиальными клетками. Эпителиальные пиг­ментные клетки участвуют в метаболизме фоторецепторов и синтезе зрительных пигментов. Все нервные волокна, выходящие из сетчат­ки, лежат в виде переплетенного пучка на пути света, создавая препятствие на пути его попадания в рецепторы. Кроме того, в том месте, где они выходят их сетчатки по направлению к мозгу, от­сутствуют светочувствительные элементы - это так называемое сле­ пое пятно. Свет, попадающий на сетчатку в области слепого пятна не воспринимается элементами сетчатки, поэтому остается «дефект» изображения, проецируемого на сетчатку. Однако, наличие слепого пятна не сказывается на целостности зрительного восприятия. Этот эффект или, точнее, дефект слепого пятна компенсируют высшие зрительные центры.

Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функци­онально. Зрительный пигмент (пурпур - родопсин) - содержится только в палочках. В колбочках находятся другие зрительные пиг­менты - иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Палочка в 500 раз более чувствительна к свету, чем кол­бочка, но не реагирует на свет с разной длиной волны, т.е. она не цветочувствительна. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменты палочек и колбочек. Во внутреннем сегменте находится ядро и митохондрии, принимающие участие в энергетических про­цессах при действии света.

В глазу человека около 6 млн. колбочек и 120 млн. палочек - всего около 130 млн. фоторецепторов. Плотность колбочек наиболее высока в центре сетчатки и падает к периферии. В центре сетчатки, в небольшом ее участке, находятся только колбочки. Этот участок называется центральной ямкой . Здесь плотность колбочек равна 150 тысячам на 1 квадратный миллиметр, поэтому в области централь­ной ямки острота зрения максимальна. Палочек в центре сетчатки очень мало, их больше на периферии сетчатки, но острота «пери­ферического» зрения при хорошей освещенности невелика. В усло­виях сумеречного освещения преобладает периферическое зрение, а острота зрения в области центральной ямки падает. Таким образом, колбочки функционируют при ярком свете и выполняют функцию восприятия цвета, палочки воспринимают свет и обеспечивают зри­тельное восприятие при слабой освещенности.

Первичный процесс зрительной рецепции - фотохимическая реак­ ция . Фотоны поглощаются молекулами зрительных пигментов. Каждая молекула пигмента поглощает один фотон (квант света) и переходит на более высокий энергетический уровень. Поглощение кванта света в фоторецепторе запускает многоступенчатый процесс распада молекул пигмента. Родопсин - зрительный пигмент палочек - состоит из белка (опсина) и ретиналя (альдегида витамина А 1). При распаде родопсина образуются опсин и витамин А1.

Иодопсин - основной пигмент кол­бочек - также состоит из опсина и ретиналя. Фотохимические про­цессы в палочках и колбочках сходны. Родопсин и иодопсин имеют разные спектры поглощения: максимум спектра поглощения родопси­на - 500 нм (зелено-голубая часть), максимум спектра иодопсина - 570 нм (желтая часть). Каждая палочка в сетчатке человека содержит один пигмент, каждая колбочка - три разных пигмента, максимумы поглощения которых составляют примерно 425, 435 и 570 нм. Восста­новление пигментов осуществляется в темноте в результате цепи хи­мических реакций (ресинтез), протекающих с поглощением энергии. Ретиналь ресинтезируется на основе цис-изомера витамина А, поэ­тому при недостатке витамина А, в организме возникает недостаточ­ность сумеречного зрения. Если освещение постоянно и равномерно, то фотохимический распад пигментов находится в равновесии с их ресинтезом. Этот фотохимический процесс обеспечивает светотемновую адаптацию.

При освещении фоторецептора возникает увеличение элетроотрицательности потенциала внутри клетки по отношению к внеклеточ­ному пространству. Это приводит к уменьшению транс мембранного тока в рецепторах. Таким образом, на свет в фоторецепторах воз­никает гиперполяризационный ответ. Гиперполяризация отличает зрительные рецепторы от других рецепторов, например, слуховых и вестибулярных, где возбуждение связано с деполяризацией мембра­ны. Амплитуда рецепторного зрительного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности света (освещенности, относительно предыдущего состояния адаптации). Амплитуда рецепторного потен­циала зависит также от длины волны света, максимум ответа па­лочек проявляется при длине волны максимального поглощения родопсина - 500 нм, колбочек - 560-570 нм.

Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами сет­чатки, которые, в свою очередь, образуют с ганглиозными клетками синапсы, выделяющие ацетилхолин. Аксоны ганглиозных клеток сетчатки в составе зрительного нерва идут к различным мозговым структурам. Около 130 млн. фоторецепторов связаны с 1,3 млн., волокон зрительного нерва, что свидетельствует о конвергенции зрительных структур и сигналов. Только в центральной ямке каждая колбочка связана с одной биполярной клеткой, а она, в свою оче­редь, --с одной ганглиозной. К периферии от центральной ямки на одной биполярной клетке конвергируют множество палочек и не­сколько колбочек, а на ганглиозной - множество биполярных. Поэтому функционально такая система обеспечивает переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения за счет широкой конвергенции связей от периферических рецепторов к ганглиозной клетке, посылающей сигналы в мозг (рис. 16.13).

Два типа тормозных нейронов - горизонтальные и амакриновые клетки - расположены в том же слое, где находятся биполярные нейроны, ограничивают распространение зрительного возбуждения внутри сетчатки. Горизонтальные и амакриновые клетки связаны с биполярными и ганглиозными горизонтальными связями, обеспечи­вающими латеральное торможение между соседними клеточными элементами сетчатки: горизонтальные - между биполярными, ама­криновые - между ганглиозными.

Ганглиозные клетки сетчатки при слабой освещенности дают не­прерывную импульсацию. При усилении освещенности половина клеток усиливает импульсацию, половина - ослабляет.

Следователь­но, первые являются детекторами яркости , вторые - детекторами темноты .

Все ганглиозные клетки сетчатки имеют круглые рецеп­тивные поля в отличие от неправильных нессиметричных рецептив­ных полей слуховых и соматических нейронов. Оптимальным сти­мулом для ганглиозных клеток служит либо светлое пятно, окру­женное темным поясом, либо темное пятно, окруженное ярким поясом. Многие ганглиозные клетки реагируют только на изменение освещения, но не реагируют на постоянный свет. Схематическое изображение рецептивных полей и реакций нейронов сетчатки по­казано на рис. 16.13.

Каждая ганглиозная клетка имеет свое рецептивное поле, т.е. ограниченный участок сетчатки, фоторецепторы которого связаны с данной клеткой. Реакция такой клетки на свет вне ее рецептивного поля отсутствует.

Ганглиозные клетки функционально различны, их разделяют на два типа:

1) нейроны, которые возбуждаются светом, падающим на центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию;

2) нейроны, которые затормажива­ются светом в центре рецептивного поля и возбуждаются при дей­ствии света на его края. Одновременная реакция нейронов первого и второго типов лежит в основе появления одновременного кон­ траста за счет подчеркивания края изображения их антагонисти­ческими рецептивными полями.

Размеры рецептивных полей, равно как и их функциональные свойства, зависят от расположения фоторецепторов данного поля на сетчатке относительно центральной ямки (эксцентриситет). Вели­чина рецептивных полей растет от области центральной ямки к периферии сетчатки. Это является следствием структурной организации связей элементов сетчатки. Так, в середине сетчатки, в об­ласти центральной ямки, где плотность колбочек максимальная, одна колбочка через отдельную биполярную клетку соединяется с отдель­ной ганглиозной клеткой. Таким образом, рецептивные поля ган-глиозных клеток, связанные с центром сетчатки очень узкие и не перекрываются. На периферии, где, в основном, находятся палочки, отмечаются широкие рецептивные поля: множество рецепторов свя­зано с одной ганглиозной клеткой.

Функционально острота зрения зависит и от свойств рецептивных полей: острота зрения - возможность различения двух соседних точек - максимальна для узких рецептивных полей центральной ямки. В то же время слабые сигналы с периферии сетчатки выде­ляются зрением, благодаря взаимодействию широких перекрыва­ющихся рецептивных полей за счет пространственной суммации раздражителей.

При освещении сетчатка генерирует электрические потенциалы, которые называют электроретинограммой. Эта суммарная электри­ческая реакция отражает процессы возбуждения различных нервных структур:

      • а-волна возникает во внутренних сегментах фоторецепто­ров,
      • в-волна является результатом возбуждения биполярных и амакриновых клеток сетчатки,
      • с-волна связана с пигментным эпители­ем,
      • д-волна, является реакций горизонтальных клеток сетчатки на выключение света. Таким образом, волны электроретинограммы имеют своим источником все клеточные элементы сетчатки, кроме ганглиозных.

В сетчатке обнаружены клетки, для которых наиболее эффективны цвета-антагонисты красный и зеленый, а также клетки, для которых пару антагонистов составляют желтый и синий или зеленый и си­ний. Объяснение антагонистического действия цветов на ганглиозные клетки состоит в том, что из трех типов колбочек два всегда связаны с одним нейроном, а часть колбочек имеет возбудительные синапсы, другая часть - тормозные.

Сетчатку, по сложности организации, часто рассматривают как часть мозга, расположенную на периферии. Здесь с фоторецептора­ми связаны несколько слоев нейронов, формирующих афферентный поток, который идет к подкорковым и корковым центрам зритель­ной системы. Горизонтальные и биполярные клетки сетчатки не генерируют потенциалов действия, основной формой их активности являются градуальные гиперполяризации и деполяризации. Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, которые проводятся по их длинным аксонам, составляющим зрительный нерв.

Рецепторный аппарат зрительного анализатора расположен на внутренней оболочке глаза – сетчатке. Сетчатка имеет сложную многослойную структуру. Она состоит из пигментного слоя, фоторецепторов и двух слоев нервных клеток, отростки которых образуют зрительный нерв (рис. 12.2).

Рис. 12.2.

В сетчатке имеется два вида фоторецепторов: палочки и колбочки. Каждая палочка или колбочка состоит из наружного членика, чувствительного к действию света и содержащего зрительный пигмент, и внутреннего сегмента, в котором находятся ядро и митохондрии, обеспечивающие энергетические процессы в фоторецепторной клетке. В палочках содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, в колбочках – пигмент йодопсин.

При действии света в палочках и колбочках осуществляются физические и химические процессы. В частности, под влиянием света родопсин разрушается. При затемнении глаз происходит восстановление зрительного пурпура. Для этого необходим витамин А. Если же в организме витамин А отсутствует, то образование родопсина резко сокращается, что приводит к развитию так называемой куриной слепоты, т.е. неспособности видеть при слабом свете или в темноте.

Йодопсин также подвергается разрушению под влиянием света и образуется в темноте. Распад йодопсина в отличие от зрительного пурпура совершается в 4 раза медленнее.

У человека в сетчатке имеется около 6–7 млн колбочек и 110–125 млн палочек. Палочки и колбочки распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек соответственно возрастает. Периферическая часть сетчатки содержит исключительно палочки. Участок сетчатки глаза, где сосредоточены только колбочки, называется желтым пятном. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока – диск зрительного нерва – совсем не содержит фоторецепторов и нечувствителен к свету. Это так называемое слепое пятно.

Колбочки осуществляют дневное зрение и воспринимают цвета. Палочки обеспечивают сумеречное, ночное зрение.

Свет, попадая на сетчатку глаза, вызывает изменение зрительных пигментов в палочках и колбочках. Один из образовавшихся промежуточных продуктов превращения пигментов приводит фоторецепторы сетчатки глаза в возбуждение. Возникшие нервные импульсы передаются на нервные клетки сетчатки глаза, в которых осуществляется их сложная обработка.

Разделяют на периферические и центральные. Периферические образованы нейронами сетчатки, зрительными нервами и зрительными трактами. Сигналы, поступающие из окружающей среды, воспринимаются фоторецепторами (палочками и колбочками) сетчатки глаза и передаются в центральную нервную систему.

Из сетчатки глаза фоторецепторы передают зрительный сигнал ганглионарным клеткам, каждая из которых получает свой сигнал от определенной группы рецепторов. Такая группа рецепторов, называемая рецептивным полем (РП), состоит из центра, освещение которого возбуждает ганглионарную клетку, и концентрического кольца клеток, ингибирующих это возбуждение. Аксоны ганглионарных клеток формируют зрительный нерв.

На базальной поверхности промежуточного мозга часть волокон правого и левого зрительных нервов образуют перекрест и продолжаются в правый и левый зрительные тракты. Часть волокон не совершает перекреста; таким образом, зрительные тракты после перекреста содержат нервные волокна из обоих глаз. Волокна тракта заканчиваются в подкорковых зрительных центрах-, ядрах латерального коленчатого тела, зрительного бугра и ростральных ядрах четверохолмия. Аксоны нейронов этих ядер образуют центральные проводящие пути зрительного анализатора (рис. 12.3). Нервные волокна из ядер зрительных бугров и коленчатого тела идут в затылочную долю коры больших полушарий, которая является корковым центром зрительного анализатора.

Рис. 12.3.

1 – сетчатка глаза; 2 – зрительный нерв; 3 – хиазма; 4 – зрительный тракт; 5 – клетки наружного коленчатого тела; 6 – зрительная лучистость (пучок Градиоле); 7 – корковая проекционная зрительная зона – шпорная борозда; 8 – переднее двухолмие; 9 – ядра глазодвигательного (III) нерва; 10 – вегетативная часть глазодвигательного (III) нерва; 11 – ресничный узел

Чувствительность фоторецепторов к свету чрезвычайно велика: рецептор способен генерировать импульс возбуждения при поглощении всего двух фотонов света. Светочувствительные вещества сетчатки обладают фотопроводимостью. Через сетчатку протекает ток, плотность которого пропорциональна освещенности данного элемента сетчатки, т.е. яркости изображаемого на нем элемента внешней картины.

Когда на окончании волокна зрительного нерва накапливается достаточный ионный заряд, по волокну в мозг направляется сигнал – импульс. Частота импульсов пропорциональна не плотности тока, а логарифму яркости. В сетчатке, в системе амакринных клеток, биполярных и ганглиозных клеток происходит сложная переработка информации – логарифмирование плотности тока и преобразование логарифма в частоту импульсов. Информация о яркости, кодированная частотой импульсов, по волокну зрительного нерва передается в мозг. Количество волокон в зрительном нерве соответствует числу ганглиозных клеток в сетчатке. Число зрительных волокон, подходящих к наружному коленчатому телу, значительно превосходит число клеток этого образования. По нерву проходит не просто ток, а сложный процесс возбуждения, осуществляющийся в виде сочетания электрических и химических явлений. Скорость распространения сигнала по нерву составляет от 20 до 70 м/с. Закодированная частотами импульсов информация о распределении яркости в поле зрения приходит в мозг, который должен ее декодировать.

Декодирование – сложный процесс, в котором участвует зрительный центр коры мозга. От сетчатки в зрительном нерве идут четыре типа волокон:

  • а) волокно, непрерывно генерирующее импульсы пока связанный с ними элемент сетчатки освещен;
  • б) off-волокно, реагирующее несколькими импульсами на выключение света или на уменьшение освещенности соответствующего элемента сетчатки;
  • в) оп-волокно, реагирующее на включение света или на увеличение освещенности;
  • г) on-off-волокно, реагирующее на любое изменение освещенности.

Первичный зрительный путь состоит из аксонов ганглиозных клеток сетчатки и подразделяется: 1) на зрительные нервы; 2) перекрест зрительных нервов (хиазму); 3) зрительные тракты; 4) ручки передних холмов четверохолмия; 5) передний и задний дополнительные тракты; 6) ретиногипоталамический путь. Передний отдел первичного зрительного пути составляет периферический зрительный путь. К нему относится та часть зрительных нервов, хиазмы и зрительных трактов, которая заканчивается в наружном коленчатом теле.

Длинные отростки третьих нейронов сетчатки образуют зрительный нерв, который через орбиту и канал зрительного нерва выходит в полость черепа. Внутренние волокна зрительного нерва образуют перекрест кпереди от турецкого седла, вследствие чего в образующихся после перекреста зрительных трактах собираются волокна от соответствующих половин сетчаток: от правых половин в правом, а от левых – в левом зрительном тракте. В результате информация обо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, – в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрешенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Первичный зрительный путь представляет собой два типа связей. В первом случае точные проекционные соотношения между сетчаткой и наружным коленчатым телом, передними холмами четверохолмия, претектальной областью, терминальными ядрами заднего дополнительного зрительного пути обеспечиваются посредством крупных, обособленных пучков волокон.

Второй тип связей осуществляется рассеянными, строго не организованными в пучки волокнами, окончания которых прослеживаются в гипоталамусе, субталамусе, подушке, ретикулярной формации, старой и новой коре.

Корковый центр зрительного анализатора – затылочная зона коры больших полушарий головного мозга – включает стриарпую зону и несколько престриарных зон.

От подкорковых зрительных центров начинаются проводящие пути второго порядка: аксоны нейронов наружного коленчатого тела и других подкорковых центров переходят в заднее бедро внутренней капсулы и, вступая в белое вещество затылочной доли, подходят к корковым центрам зрительного анализатора, располагающимся на внутренней поверхности затылочных долей в области шпорной борозды. Ядра гипоталамуса, расположенные над зрительным перекрестом, используют информацию об интенсивности света для координации внутренних ритмов.

Первичная зрительная кора определяется проекцией латерального ядра коленчатого тела в затылочную долю коры мозга в перевернутом виде из-за особенностей оптической системы глаза. Область коры, получающая информацию от центральной ямки – зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Зрительная кора затылочной доли связана со зрительными полями лобной и височной долей, с лимбической системой и другими отделами мозга. Наиболее значимой является связь затылочных корковых полей со зрительными полями лобной коры, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Зрительная проекционная зона имеет проекции в теменной ассоциативной области обоих полушарий. Межполушарные и внутриполушарные афферентные связи в зрительных проекционных зонах представлены косыми и вертикальными волокнами. Распространение межполушарных и внутриполушарных афферентных связей происходит в основном в нижних слоях зрительной коры.

Оптическая система глаза состоит из передней и задней поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Поступающие в глаз световые лучи проходят через оптическую систему глаза и попадают на сетчатку. Ход лучей зависит от показателей преломления и радиуса кривизны поверхности роговой оболочки, хрусталика и стекловидного тела. Преломляющую силу оптической системы глаза выражают в диоптриях (дптр). При рассматривании далеких предметов она составляет около 59 дптр, близких предметов – 70,5 дптр.

Острота зрения отражает способность оптической системы глаза строить четкое изображение на сетчатке. Остротой зрения называется способность глаза видеть раздельно две точки. Она измеряется путем определения наименьшего расстояния между двумя точками, чтобы лучи от них попадали на разные рецепторы сетчатки.

Мерилом остроты зрения служит расстояние между двумя точками, которые различает глаз. Единицей остроты зрения принято считать различение двух точек, световые лучи от которых составляют угол в 1 мин (приблизительно 6°). При такой остроте зрения величина изображения двух точек на сетчатке глаза равна 4 мкм. Иногда глаз обладает остротой зрения меньшей, чем единица. В этом случае ясного видения не получается, точки сливаются.

Для измерения остроты зрения пользуются таблицами, на которых изображены буквы или фигуры и у каждой строчки отмечено, с какого расстояния глаз различает изображение. Показателем остроты считается та строка с наименьшими по размеру буквами, на которой испытуемый может различить несколько букв.

Острота зрения у детей с нормальной рефракцией увеличивается с возрастом (табл. 12.1).

Таблица 12.1

Зависимость остроты зрения у детей с нормальной рефракцией от возраста