Клетка – основная структурная, функциональная, генетическая единица организации живого, элементарная живая система. Клетка может существовать как отдельный организм (бактерии, простейшие), или в составе тканей многоклеточных организмов. Термин «клетка « был предложен английским исследователем Робертом Гуком в 1665 г.

Основные положения клеточной теории сформулировали ботаник Шлейден (1838) и зоолого-физиолог Шванн (1839). В 1858 г. Вирхов дополнил положения утверждением о делении клеток.

Основные положения современной клеточной теории:

Все живые организмы состоят из клеток. Клетка – единица строения, функционирования, размножения и индивидуального развития живых организмов. Вне клетки нет жизни.

Клетки всех организмов сходны между собой по строению и химическому составу.

Клетки могут образовываться только из клеток путем деления.

Клеточное строение всех ныне живущих организмов – свидетельство единства происхождения.

Современное определение клетки:

клетка – это открытая биологическая система, ограниченная полупроницаемой мембраной, состоящая из ядра и цитоплазмы, способная к саморегуляции и самовоспроизведению.

Клеточное строение имеют два типа организмов – прокариоты (бактерии и сине-зеленые водоросли) и эукариоты (рис.2.1). Эукариотические клетки состоят из поверхостного аппарата (цитоплазматическая мембрана), цитоплазмы и ядра.

Цитоплазматические мембраны

Цитоплазматические мембраны выполняют ряд важных функций: барьерную (отграничивающую), регуляторную (осуществляют регуляцию метаболических потоков), транспортную (обеспечение избирательной проницаемости веществ путем пассивного и активного транспорта), структурную, обменную. Биологические мембраны построены в основном из липидов, белков и

углеводов (рис.2.2). Предложено несколько моделей строения цитоплазматических мембран (модель «сэндвича» - модель Даниели и Даусона, модель Ленарда и др.). По-видимому, в зависимости от функции существует несколько типов мембран. В настоящее время принята за основу жидкостно-мозаичная модель, предложенная Сингером.-Николсоном (1972). Согласно этой модели в состав мембран входит бимолекулярный слой липидов, в который включены молекулы белков.

Липиды - это водонерастворимые вещества. Они имеют полярную (заряженную) головку и длинные незаряженные (неполярные) углеводные цепи. Молекулы липидов обращены друг к другу неполярными концами, а их полярные полюса (головки) остаются снаружи, образуя гидрофильные поверхности (рис.2.3).

Белки мембран можно разделить на три группы: периферические (наиболее слабо связаны с мембраной), погруженные (полуинтегральные) и пронизывающие (интегральные), формирующие поры мембраны. В функциональном отношении белки мембран подразделяются на ферментативные, транспортные, структурные и регуляторные.

На внешней поверхности плазматической мембраны белковые и липидные молекулы связаны с углеводными цепями, образуя гликокаликс. Углеводные цепи выполняют роль рецепторов, клетка приобретает способность специфически реагировать на воздействия извне. Так, взаимодействие гормона со «своим» рецептором снаружи вызывает изменение структуры интегрального белка, что приводит к запусканию клеточного ответа. В частности, такой ответ может проявиться в образовании «каналов», по которым растворы некоторых веществ начинают поступать в клетку или выводятся из нее.

Одна из важных функций мембраны – обеспечение контактов между клетками в составе органов и тканей.

Под плазматической мембраной со стороны цитоплазмы имеется кортикальный слой и внутриклеточные фибриллярные структуры, обеспечивающие механическую устойчивость мембраны.

У растительных клеток кнаружи от мембраны расположена плотная структура – клеточная оболочка, состоящая из полисахаридов (целлюлозы).

Одно из важнейших свойств цитоплазмы связано со способностью пропускать в клетку или из нее различные вещества. Это необходимо для поддержания постоянства ее состава. Малые молекулы и ионы проходят через мембраны путем пассивного и активного транспорта.

Пассивный транспорт происходит без затрат энергии путем диффузии, осмоса и облегченной диффузии (рис.2.4). Диффузия –

транспорт молекул и ионов через мембрану из области с высокой в область с низкой их концентрацией, т.е. по градиенту концентрации. Если вещества хорошо растворимы в жирах, то они проникают в клетку путем простой диффузии (кислород, углекислый газ). Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом. Вода способна проходить также через мембранные поры, образованные белками, и переносить молекулы ионов и растворенных в ней веществ. Облегченная диффузия – транспорт веществ, нерастворимых в жирах и не проходящих сквозь поры, через ионные каналы с помощью белков-переносчиков.

Активный транспорт веществ через мембрану происходит с затратой энергии АТФ и при участии белков-переносчиков. Он осуществляется против градиента концентрации (так транспортируются аминокислоты, сахар, ионы калия, натрия, кальция и др.). Примером активного трантпорта может быть работа калий-натриевого насоса. Концентрация К внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи, а Na – наоборот. Для поддержания данной концентрации происходит перенос трех ионов Na из клетки на каждые два иона К в клетку. В этом процессе участвует белок в мембране, выполняющий функцию фермента, расщепляющего АТФ с высвобождением энергии, необходимой для работы насоса (рис.2.5. А).

Перенос макромолекул и крупных частиц внутрь клетки осуществляется за счет эндоцитоза, а удаление из клетки - путем экзоцитоза.

При эндоцитозе (рис.2.5. Б) мембрана образует впячивания или выросты, которые затем отшнуровываясь превращаются во внутриклеточные пузырьки, содержащие захваченный клеткой продукт. Этот процесс происходит с затратой энергии АТФ. Различают два вида эндоцитоза – фагоцитоз (поглощение клеткой крупных частиц) и пиноцитоз (поглощение жидких веществ).

Мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки в процессе экзоцитоза. Таким способом из клетки выводятся гормоны, белки, жировые капли и др.

Цитоплазматическая мембрана

Изображение клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики соответствуют гидрофильным «головкам» липидов, а присоединённые к ним линии - гидрофобным «хвостам». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и желтые спирали). Желтые овальные точки внутри мембраны - молекулы холестерола Желто-зеленые цепочки бусинок на наружной стороне мембраны - цепочки олигосахаридов , формирующие гликокаликс

Биологическая мембрана включает и различные белки : интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погруженные одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки, и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов .

Функции биомембран

• барьерная - обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов . Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.

• транспортная - через мембрану происходит транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембраны обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке соответствующего pH и ионной концентрации, которые нужны для работы клеточных ферментов.

Частицы, по какой-либо причине не способные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортеры) и белки-каналы или путем эндоцитоза .

При пассивном транспорте вещества пересекают липидный бислой без затрат энергии, путем диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия , при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.

Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит против градиента концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза , которая активно вкачивают в клетку ионы калия (K+) и выкачивают из неё ионы натрия (Na+).

• матричная - обеспечивает определенное взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие;

• механическая - обеспечивает автономность клетки, ее внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечение механической функции имеют клеточные стенки, а у животных - межклеточное вещество.

• энергетическая - при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки;

• рецепторная - некоторые белки, сидящие в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетке воспринимает те или иные сигналы).

Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.

• ферментативная - мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.

• осуществление генерации и проведения биопотенциалов.

С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса .

• маркировка клетки - на мембране есть антигены, действующие как маркеры - «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединенными к ним разветвленными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды , гликолипиды и холестерол . Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим - более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку. Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть слои отличаются по составу липидов, переход отдельной молекулы из одного слоя в другой (так называемый флип-флоп ) затруднён.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы , отделённые от гиалоплазмы мембранами . К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи , лизосомы , вакуоли , пероксисомы ; к двумембранным - ядро , митохондрии , пластиды . Снаружи клетка ограничена так называемой плазматической мембраной. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза , аминокислоты , жирные кислоты , глицерол и ионы , причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс-одни вещества пропускают, а другие нет. существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или их из клеки наружу:диффузия , осмос , активный транспорт и экзо- или эндоцитоз . Два первых процесса носят пассивный характер, т.е. не требуют затрат энергии; два последних-активные процессы, связанные с потреблением энерги.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами - интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход . Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала. После чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы

Цитоплазматическая клеточная мембрана состоит из трех слоев:

Наружного – белкового;

Среднего – бимолекулярного слоя липидов;

Внутреннего – белкового.

Толщина мембраны 7,5-10 нм. Бимолекулярный слой липидов является матриксом мембраны. Липидные молекулы его обоих слоев взаимодействуют с белковыми молекулами, погруженными в них. От 60 до 75% липидов мембраны составляют фосфолипиды, 15-30% холестерин. Белки представлены в основном гликопротеинами. Различают интегральные белки , пронизывающие всю мембрану, ипериферические , находящиеся на наружной или внутренней поверхности.

Интегральные белки образуют ионные каналы, обеспечивающие обмен определенных ионов между вне- и внутриклеточной жидкостью. Они также являются ферментами, осуществляющими противоградиентный перенос ионов через мембрану.

Периферическими белками являются хеморецепторы наружной поверхности мембраны, которые могут взаимодействовать с различными физиологически активными веществами.

Функции мембран:

1. Обеспечивает целостность клетки как структурной единицы ткани.

Осуществляет обмен ионов между цитоплазмой и внеклеточной жидкостью.

Обеспечивает активный транспорт ионов и других веществ в клетку и из нее.

Производит восприятие и переработку информации, поступающей к клетке в виде химических и электрических сигналов.

Механизмы возбудимости клеток. История исследования биоэлектрических явлений.

В основном передаваемая в организме информация имеет вид электрических сигналов (например, нервные импульсы). Впервые наличие животного электричества установил естествоиспытатель (физиолог) Л. Гальвани в 1786г. С целью исследования атмосферного электричества он подвешивал нервно-мышечные препараты лапок лягушек на медном крючке. Когда эти лапки касались железных перил балкона, происходило сокращение мышц. Это свидетельствовало о действии какого-то электричества на нерв нервно-мышечного препарата. Гальвани посчитал, что это обусловлено наличием электричества в самих живых тканях. Однако, А. Вольта установил, что источником электричества является место контакта двух разнородных металлов – меди и железа. В физиологии первым классическим опытом Гальвани считается прикосновение к нерву нервно-мышечного препарата биметаллическим пинцетом, сделанным из меди и железа. Чтобы доказать свою правоту, Гальвани произвелвторой опыт . Он набрасывал конец нерва, иннервирующего нервно-мышечный препарат, на разрез его мышцы. В результате возникало ее сокращение. Однако и этот опыт не убедил современников Гальвани. Поэтому другой итальянец Маттеучи произвел следующий эксперимент. Он накладывал нерв одного нервно-мышечного препарата лягушки на мышцу второго, которая сокращалась под действием раздражающего тока. В результате первый препарат тоже начинал сокращаться. Это свидетельствовало о передаче электричества (потенциал действия) от одной мышцы к другой. Наличие разности потенциалов между поврежденным и неповрежденным участками мышцы впервые точно установил в XIX веке с помощью струнного гальванометра (амперметра) Маттеучи.Причем разрез имел отрицательный заряд, а поверхность мышцы – положительный.

Клеточная мембрана также называется плазматической (или цитоплазматической) мембраной и плазмалеммой. Данная структура не только отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды, но также входит с состав большинства клеточных органелл и ядра, в свою очередь отделяя их от гиалоплазмы (цитозоля) - вязко-жидкой части цитоплазмы. Договоримся называть цитоплазматической мембраной ту, которая отделяет содержимое клетки от внешней среды. Остальными терминами обозначать все мембраны.

В основе строения клеточной (биологической) мембраны лежит двойной слой липидов (жиров). Формирование такого слоя связано с особенностями их молекул. Липиды не растворяются в воде, а по-своему в ней конденсируются. Одна часть отдельно взятой молекулы липида представляет собой полярную головку (она притягивается водой, т. е. гидрофильна), а другая - пару длинных неполярных хвостов (эта часть молекулы отталкивается от воды, т. е. гидрофобна). Такое строение молекул заставляет их «прятать» хвосты от воды и поворачивать к воде свои полярные головки.

В результате образуется двойной липидный слой, в котором неполярные хвосты находятся внутри (обращены друг к другу), а полярные головки обращены наружу (к внешней среде и цитоплазме). Поверхность такой мембраны гидрофильна, а внутри она гидрофобна.

В клеточных мембранах среди липидов преобладают фосфолипиды (относятся к сложным липидам). Их головки содержат остаток фосфорной кислоты. Кроме фосфолипидов есть гликолипиды (липиды + углеводы) и холестерол (относится к стеролам). Последний придает мембране жесткость, размещаясь в ее толще между хвостами остальных липидов (холестерол полностью гидрофобный).

За счет электростатического взаимодействия, к заряженным головкам липидов присоединяются некоторые молекулы белков, которые становятся поверхностными мембранными белками. Другие белки взаимодействуют с неполярными хвостами, частично погружаются в двойной слой или пронизывают его насквозь.

Таким образом, клеточная мембрана состоит из двойного слоя липидов, поверхностных (периферических), погруженных (полуинтегральных) и пронизывающих (интегральных) белков . Кроме того, некоторые белки и липиды с внешней стороны мембраны связаны с углеводными цепями.

Это жидкостно-мозаичная модель строения мембраны была выдвинута в 70-х годах XX века. До этого предполагалась бутербродная модель строения, согласно которой липидный бислой находится внутри, а с внутренней и наружной стороны мембрана покрыта сплошными слоями поверхностных белков. Однако накопление экспериментальных данных опровергло эту гипотезу.

Толщина мембран у разных клеток составляет около 8 нм. Мембраны (даже разные стороны одной) отличаются между собой по процентному соотношению различных видов липидов, белков, ферментативной активности и др. Какие-то мембраны более жидкие и более проницаемые, другие более плотные.

Разрывы клеточной мембраны легко сливаются из-за физико-химических особенностей липидного бислоя. В плоскости мембраны липиды и белки (если только они не закреплены цитоскелетом) перемещаются.

Функции клеточной мембраны

Большинство погруженных в клеточную мембрану белков выполняют ферментативную функцию (являются ферментами). Часто (особенно в мембранах органоидов клетки) ферменты располагаются в определенной последовательности так, что продукты реакции, катализируемые одним ферментом, переходят ко второму, затем третьему и т. д. Образуется конвейер, который стабилизируют поверхностные белки, т. к. не дают ферментам плавать вдоль липидного бислоя.

Клеточная мембрана выполняет отграничивающую (барьерную) от окружающей среды и в то же время транспортную функции. Можно сказать, это ее самое главное назначение. Цитоплазматическая мембрана, обладая прочностью и избирательной проницаемостью, поддерживает постоянство внутреннего состава клетки (ее гомеостаз и целостность).

При этом транспорт веществ происходит различными способами. Транспорт по градиенту концентрации предполагает передвижение веществ из области с их большей концентрацией в область с меньшей (диффузия). Так, например, диффундируют газы (CO 2 , O 2).

Бывает также транспорт против градиента концентрации, но с затратой энергии.

Транспорт бывает пассивным и облегченным (когда ему помогает какой-нибудь переносчик). Пассивная диффузия через клеточную мембрану возможна для жирорастворимых веществ.

Есть особые белки, делающие мембраны проницаемыми для сахаров и других водорастворимых веществ. Такие переносчики соединяются с транспортируемыми молекулами и протаскивают их через мембрану. Так переносится глюкоза внутрь эритроцитов.

Пронизывающие белки, объединяясь, могут образовывать пору для перемещения некоторых веществ через мембрану. Такие переносчики не перемещаются, а образуют в мембране канал и работают аналогично ферментам, связывая определенное вещество. Перенос осуществляется благодаря изменению конформации белка, благодаря чему в мембране образуются каналы. Пример - натрий-калиевый насос.

Транспортная функция клеточной мембраны эукариот также реализуется за счет эндоцитоза (и экзоцитоза). Благодаря этим механизмам в клетку (и из нее) попадают крупные молекулы биополимеров, даже целые клетки. Эндо- и экзоцитоз характерны не для всех клеток эукариот (у прокариот его вообще нет). Так эндоцитоз наблюдается у простейших и низших беспозвоночны; у млекопитающих лейкоциты и макрофаги поглощают вредные вещества и бактерии, т. е. эндоцитоз выполняет защитную функцию для организма.

Эндоцитоз делится на фагоцитоз (цитоплазма обволакивает крупные частицы) и пиноцитоз (захват капелек жидкости с растворенными в ней веществами). Механизм этих процессов приблизительно одинаков. Поглощаемые вещества на поверхности клеток окружаются мембраной. Образуется пузырек (фагоцитарный или пиноцитарный), который затем перемещается внутрь клетки.

Экзоцитоз - это выведение цитоплазматической мембраной веществ из клетки (гормонов, полисахаридов, белков, жиров и др.). Данные вещества заключаются в мембранные пузырьки, которые подходят к клеточной мембране. Обе мембраны сливаются и содержимое оказывается за пределами клетки.

Цитоплазматическая мембрана выполняет рецепторную функцию. Для этого на ее внешней стороне располагаются структуры, способные распознавать химический или физический раздражитель. Часть пронизывающих плазмалемму белков с наружней стороны соединены с полисахаридными цепочками (образуя гликопротеиды). Это своеобразные молекулярные рецепторы, улавливающие гормоны. Когда конкретный гормон связывается со своим рецептором, то изменяет его структуру. Это в свою очередь запускает механизм клеточного ответа. При этом могут открываться каналы, и в клетку могут начать поступать определенные вещества или выводиться из нее.

Рецепторная функция клеточных мембран хорошо изучена на основе действия гормона инсулина. При связывании инсулина с его рецептором-гликопротеидом происходит активация каталитической внутриклеточной части этого белка (фермента аденилатциклазы). Фермент синтезирует из АТФ циклическую АМФ. Уже она активирует или подавляет различные ферменты клеточного метаболизма.

Рецепторная функция цитоплазматической мембраны также включает распознавание соседних однотипных клеток. Такие клетки прикрепляются друг к другу различными межклеточными контактами.

В тканях с помощью межклеточных контактов клетки могут обмениваться между собой информацией с помощью специально синтезируемых низкомолекулярных веществ. Одним из примеров подобного взаимодействия является контактное торможение, когда клетки прекращают рост, получив информацию, что свободное пространство занято.

Межклеточные контакты бывают простыми (мембраны разных клеток прилегают друг к другу), замковыми (впячивания мембраны одной клетки в другую), десмосомы (когда мембраны соединены пучками поперечных волокон, проникающих в цитоплазму). Кроме того, есть вариант межклеточных контактов за счет медиаторов (посредников) - синапсы. В них сигнал передается не только химическим, но и электрическим способом. Синапсами передаются сигналы между нервными клетками, а также от нервных к мышечным.

Биологические мембраны. Цитоплазматическая мембрана: строение, свойства, функции.

Для клеток характерен мембранный принцип строения.

Биологическая мембрана – тонкая пленка, белково-липидная структура, толщиной 7 - 10 нм, расположенная на поверхности клеток (клеточная мембрана), образующая стенки большинства органоидов и оболочку ядра.

В 1972 г. С. Сингером и Г. Николсом была предложена жидкостно-мозаичная модель строения клеточной мембраны. Позднее она была практически подтверждена. При рассмотрении в электронном микроскопе можно увидеть три слоя. Средний, светлый, составляет основу мембраны - билипидный слой, образованный жидкими фосфолипидами («липидное море»). Молекулы мембранных липидов (фосфолипиды, гликолипиды, холестерол и др.) имеют гидрофильные головки и гидрофобные хвосты, поэтому упорядоченно ориентированы в бислое. Два темных слоя – это белки, располагающиеся относительно бислоя липидов по-разному: периферические (прилегающие )- большинство белков, находятся на обеих поверхностях липидного слоя; полуинтегральные (полупогруженные ) – пронизывают только один слой липидов; интегральные (погруженные ) – проходят через оба слоя. У белков имеются гидрофобные участки, взаимодействующие с липидами, и гидрофильные – на поверхности мембраны в контакте с водным содержимым клетки, или тканевой жидкостью.

Функции биологических мембран :

1) отграничивает содержимое клетки от внешней среды и содержимое органоидов, ядра от цитоплазмы;

2) обеспечивают транспорт веществ в клетку и из нее, в цитоплазму из органоидов и наоборот;

3) участвуют в получении и преобразовании сигналов из окружающей среды, узнавании веществ клеток и т.д.;

4) обеспечивают примембранные процессы;

5) участвуют в преобразовании энергии.

Цитоплазматическая мембрана (плазмалемма, клеточная мембрана, плазматическая мембрана) – биологическая мембрана, окружающая клетку; основная, универсальная для всех клеток составная часть поверхностного аппарата. Толщина ее около 10 нм. Имеет характерное для биологических мембран строение. В цитоплазматической мембране гидрофильные головки липидов обращены к наружной и внутренней сторонам мембраны, а гидрофробные хвосты – внутрь мембраны. Периферические белки связаны с полярными головками липидных молекул гидростатическими взаимодействиями. Они не образуют сплошного слоя. Периферические белки связывают плазмалемму с над- или субмембранными структурами поверхностного аппарата. Некоторые молекулы липидов и белков плазмалемма животных клеток имеют ковалентные связи с молекулами олиго- иполисахаридов, которые расположены на наружной поверхности мембраны. Сильно разветвленные молекулы образуют с липидами и белками гликолипиды и гликопротеиды соответственно. Сахаридный слой - гликокаликс (лат. гликис – сладкий и калюм – толстая кожа) покрывает всю поверхность клетки и представляет собой надмембранный комплекс животной клетки. Олигосахаридные и полисахаридные цепи (антенны) выполняют ряд функций: распознавания внешних сигналов; сцепления клеток, их правильной ориентации при образовании тканей; иммунного ответа, где гликопротеиды играют роль иммунного ответа.

Рис. Строение плазмалеммы

Химический состав плазмолеммы: 55% - белки, 35-40% - липиды, 2-10% - углеводы.

Наружная клеточная мембрана образует подвижную поверхность клетки, которая может иметь выросты и выпячивания, совершает волнообразные колебательные движения, в ней постоянно перемещаются макромолекулы. Клеточная поверхность неоднородна: структура ее в разных участках неодинакова, неодинаковы и физиологические свойства этих участков. В плазмалемме локализованы некоторые ферменты (около 200), поэтому действие факторов внешней среды на клетку опосредуется ее цитоплазматической мембраной. Поверхность клетки обладает высокой прочностью и эластичностью, легко и быстро восстанавливается после небольших повреждений.

Строение плазматической мембраны определяет ее свойства:

Пластичность (текучесть), позволяет мембране менять свою форму и размеры;

Способность к самозамыканию, дает возможность мембране восстанавливать целостность при разрывах;

Избирательная проницаемость, обеспечивает прохождение различных веществ через мембрану с разной скоростью.

Основные функции цитоплазматической мембраны:

· определяет и поддерживает форму клетки (формообразовательная );

· отграничивает внутренне содержимое клетки (барьерная), играя роль механического барьера ; собственно барьерную функцию обеспечивает билипидный слой, не давая содержимому растекаться и препятствуя проникновению в клетку чужеродных веществ;

· защищает клетку от механических воздействий (защитная) ;

· регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава (регуляторная) ;

· распознает внешние сигналы, «узнает» определенные вещества (например, гормоны) (рецепторная ); некоторые белки плазмалеммы (рецепторы гормонов; рецепторы В-лимфоцитов; интегральные белки, выполняющие специфические ферментативные функции, осуществляющие процессы пристеночного пищеварения) способны узнавать определенные вещества и связываться с ними, таким образом рецепторные беки участвуют в отборе молекул, поступающих в клетку;