Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Международный государственный экологический университет

имени А. Д. Сахарова»

Факультет экологической медицины

АППАРАТ ГОЛЬДЖИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ.

Студентки 4 курса

МБД, гр.№ 92062-1

Кисляченко Екатерины

Минск 2012

Введение……………………………………………………………………….…3

1. Структура аппарата Гольджи…………………………………………………4

2. Функции аппарата Гольджи………………………………………………….10

3. Молекулярный механизм функционирования………………………………20

Заключение……………………………………………………………………….22

Список литературы

Введение


Эндоплазматический ретикулум, плазматическая мембрана и аппарат Гольджи составляют единую мембранную систему клетки, в пределах которой происходят процессы обмена белками и липидами с помощью направленного и регулируемого внутриклеточного мембранного транспорта.

Каждая из мембранных органелл характеризуется уникальным составом белков и липидов.

Аппарат Гольджи состоит из группы плоских мембранных мешков - цистерн, собранных в стопки - диктиосомы (~5-10 цистерн, у низших эукариот >30). Число диктиосом в разных клетках от 1 до ~500.

Отдельные цистерны диктиосомы переменной толщины - в центре ее мембраны сближены - просвет 25 нм, на переферии образуются расширения - ампулы ширина которых не постоянна. От ампул отшнуровываются ~50нм-1мкм пузырьки связанные с цистернами сетью трубочек.

У многоклеточных организмов аппарат Гольджи состоит из стопок цистерн связанных между собой в единую мембранную систему. Аппарат Гольджи представляет собой полусферу, основание которой обращено к ядру. Аппарат Гольджи дрожжей представлен изолированными единичными цистернами, окруженными мелкими пузырьками, тубулярной сетью, секреторными везикулами и гранулами. У мутантов дрожжей Sec 7 и Sec 14 наблюдается структура, напоминающая стопку цистерн клеток млекопитающих.

Для комплекса Гольджи характерна полярность его структур. Каждая стопка имеет два полюса: проксимальный полюс (формирующийся, цис-поверхность) и дистальный (зрелый, транс-поверхность). Цис-полюс – сторона мембраны с которой сливаются пузырьки. Транс-полюс – сторона мембраны от которой пузырьки отпочковываются.

  1. Структура аппарата Гольджи.

В 1898 г. итальянский ученый Камилло Гольджи, используя свойства связывания тяжелых металлов (осмия и серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые назвал «внутренним сетчатым аппаратом» (рис. 1).

Рис. 1. Внутриклеточный сетчатый аппарат (Гольджи, 1898)

Дальнейшее усовершенствование метода окраски металлами (импрегнации) дало возможность убедиться, что сетчатые структуры (аппарат Гольджи) встречаются во всех клетках любых эукариотных организмов. Обычно элементы аппарата Гольджи (АГ) расположены около ядра, вблизи клеточного центра (центриоли). Участки аппарата Гольджи, четко выявляемые методом импрегнации, имели в некоторых клетках вид сложных сетей, где ячейки были связаны друг с другом или представлялись в виде отдельных темных участков, лежащих независимо друг от друга (диктиосомы) и имеющих вид палочек, зерен, вогнутых дисков и т. д.(рис. 2).

Рис. 2. Типы аппарата Гольджи

a — сетчатый в клетках кишечного эпителия; б — диффузный в клетках спинального ганглия.

1 — ядро; 2 — аппарат Гольджи; 3 — ядрышко

Между сетчатой и диффузной формой аппарата Гольджи нет принципиального различия, так как часто в одних и тех же клетках наблюдается смена форм этого органоида. Элементы аппарата Гольджи часто связаны с вакуолями, что особенно характерно для секретирующих клеток.

Морфология АГ меняется в зависимости от стадий клеточной секреции, что послужило основанием Д.Н. Насонову (1924) выдвинуть гипотезу о том, что АГ является органоидом, обеспечивающим сепарацию и накопление веществ в самых различных клетках.

Долгое время в растительных клетках не удавалось обнаружить элементов аппарата Гольджи обычными методами микротехники. Однако с появлением метода электронной микроскопии элементы АГ были выявлены во всех растительных клетках, где они расположены по периферии клетки.

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием его основных биохимических функций, поскольку подразделение этого клеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов, расположенных в том или ином отделе.

Аппарат Гольджи – это специализированная часть эндоплазматического ретикулума, состоящая из собранных в стопки плоских мембранных мешочков. Он участвует в секреции клеткой белков (в нем происходит упаковка секретируемых белков в гранулы) и поэтому особенно развит в клетках, выполняющих секреторную функцию.

В состав комплекса Гольджи входит пять функциональных компартментов:

1. Промежуточные везикуло-тубулярные структуры (VTC или ERGIC - ER - Golgi intermediate compartment )

2. Цис-цистерна (cis ) - цистерны расп ближе к ЭР:

3. Срединные (medial ) цистерны – центральные цистерны

4. Транс-цистерна (trans ) - наиболее удаленные от ЭР цистерны.

5. Тубулярная сеть, примыкающая к трансцистерне - транссеть Гольджи (TGN )

Рис.3. Пять компонентов и схема транспорта белков.

1. Вход синтезированных белков, мембранных гликопротеинов и лизосомных ферментов в цистерну переходного ЭР, прилегающую к АГ и 2 - их выход из ЭР в пузырьках окаймленных COPI (антероградный транспорт). 3 - возможный транспорт карго от тубуло-везикулярных кластеров к цис-цистерне АГ в пузырьках COPI ; 3* - транспорт карго от более ранних к более поздним цистернам; 4 - возможный ретроградный везикулярный транспорт карго между цистернами АГ; 5 - возврат резидентных протеинов из АГ в tER с помощью пузырьков, окаймленных COPI (ретроградный транспорт); 6 и 6* - перенос лизосомных ферментов с помощью окаймленных клатрином пузырьков соответственно в ранние EE и поздние LE эндосомы; 7 - регулируемая секреция секреторных гранул; 8 - конститутивное встраивание мембранных белков в апикальную плазматическую мембрану ПМ; 9 - опосредованный рецептором эндоцитоз с помощью окаймленных клатрином пузырьков; 10 возвращение ряда рецепторов из ранних эндосом в плазматическую мембрану; 11 - транспорт лигандов из EE в LE и и лизосомы Ly ; 12 - транспорт лигандов в неклатриновых пузырьках.

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют "цистерной спасения", так как с ее помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эгдоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу - маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и N -ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы - гликозамины). В транс-отделе присутствуют ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз)и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Аппарат Гольджи является очень полиморфной органеллой; в клетках разных типов и даже на разных стадиях развития одной и той же клетки он может выглядеть по-разному.

Основные характеристики комплекса Гольджи таковы:

  1. наличие стопки из нескольких (обычно 3-8) уплощенных цистерн, более или менее плотно прилегающих друг к другу. Такая стопка всегда бывает окружена некоторым (иногда очень значительным) количеством мембранных пузырьков. В животных клетках чаще можно встретить одну стопку, в то время как в растительных клетках их обычно бывает несколько; каждую из них в таком случае называют диктиосомой (рис. 4). Отдельные диктиосомы могут быть связаны между собой системой вакуолей, образуя трехмерную сеть;

Рис. 4. Схематическое расположение АГ в клетке

2) композиционная гетерогенность, выражающаяся в том, что постоянные (resident ) ферменты неоднородно распределены по органелле;

3) полярность, то есть наличие цис-стороны, обращенной к эндоплазматическому ретикулуму и ядру, и транс-стороны,обращенной к поверхности клетки (это особенно характерно для секретирующих клеток);

4) ассоциация с микротрубочками и областью центриоли. Разрушение микротрубочек деполимеризующими агентами приводит к фрагментации аппарата Гольджи, однако его функции при этом существенно не затрагиваются. Аналогичная фрагментация наблюдается и в естественных условиях, во время митоза. После восстановления системы микротрубочек разбросанные по клетке элементы аппарата Гольджи собираются (по микротру-бочкам) в область центриоли,и реконструируется нормальный комплекс Гольджи.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединенных трубками стопок.

В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т.д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации — гликозилирование и фосфорилирование.

Аппарат Гольджи ассиметричен — цистерны располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами.

Разные цистерны Аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своебразного «знака качества».

Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам Аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:

  1. Согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭР, причем резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу.
  2. Согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.

В конце концов от противоположного конца органеллы (транс-Гольджи) отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки.

В комплексе Гольджи происходит:

  1. О-гликозилирование - к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода.
  2. Фосфорилирование - присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
  3. Образование лизосом.
  4. Образование клеточной стенки (у растений).
  5. Участие в везикулярном транспорте (формирование трехбелкового потока):
  6. созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
  7. созревание и транспорт секретов;
  8. созревание и транспорт ферментов лизосом.

2.Функции аппарата Гольджи.

Функции аппарата Гольджи очень многообразны. К ним можно отнести:

  1. Сегрегация белков на 3 потока:
  2. лизосомальный - гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов - манноза-6-фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы.
  3. конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса.
  4. индуцируемая секреция - сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.
  5. Формирование слизистых секретов - гликозамингликанов (мукополисахаридов)
  6. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном, гликолипидов.
  7. Сульфатирование углеводных и белковых компонентов гликопротеидов и гликолипидов
  8. Частичный протеолиз белков - иногда за счет этого неактивный белок переходит в активный (проинсулин превращается в инсулин).

Секреторная функция аппарата Гольджи.

Мембранные элементы АГ участвуют в сегрегации и накоплении продуктов, синтезированных в ЭПР, участвуют в их химических перестройках, созревании: это главным образом перестройка олигосахаридных компонентов гликопротеинов в составе водорастворимых секретов или в составе мембран (рис. 5).

Рис. 5. Схема связи гранулярного эндоплазматичсского ретикулума (ЭПР), аппарата Гольджи (АГ) с образованием и выделением зимогена из ацинарных клеток поджелудочной железы

1 — переходная зона между ЭПР и АГ; 2 — зона созревания секреторных гранул; 3 — отделившиеся от АГ зимогеновые гранулы; 4 — их выход (экзоцитоз) за пределы клетки

В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, их взаимосвязь с белками, приводящая к образованию мукопротеидов. Но главное, с помощью элементов аппарата Гольджи происходит процесс выведения готовых секретов за пределы клетки. Кроме того, АГ является источником клеточных лизосом.

Участие АГ в процессах выведения секреторных продуктов было очень хорошо изучено на примере экзокринных клеток поджелудочной железы. Для этих клеток характерно наличие большого числа секреторных гранул (зимогеновых гранул), которые представляют собой мембранные пузырьки, заполненные белковым содержимым. В состав белков зимогеновых гранул входят разнообразные ферменты: протеазы, липазы, карбогидразы, нуклеазы. При секреции содержимое этих зимогеновых гранул выбрасывается из клеток в просвет железы, а затем перетекает в полость кишечника. Так как основным продуктом, выводимым клетками поджелудочной железы, является белок, то исследовали последовательность включения радиоактивных аминокислот в различные участки клетки (рис. 6). Для этого животным вводили меченную тритием аминокислоту (3Н-лейцин) и с помощью электронно-микроскопической радиоавтографии следили во времени за локализацией метки. Оказалось, что через короткий промежуток времени (3—5 мин) метка локализовалась только в базальных участках клеток, богатых гранулярным ЭПР. Так как метка включалась в белковую цепь во время синтеза белка, то было ясно, что ни в зоне АГ, ни в самих зимогеновых гранулах синтез белка не происходит, а он синтезируется исключительно в эргастоплазме на рибосомах. Несколько позднее (через 20-40 мин) метка кроме эргастоплазмы была обнаружена в зоне вакуолей АГ. Следовательно, после синтеза в эргастоплазме белок был транспортирован в зону АГ. Еще позднее (через 60 мин) метка обнаруживалась уже и в зоне зимогеновых гранул. В дальнейшем метку можно было видеть в просвете ацинусов этой железы. Таким образом, стало ясно, что АГ является промежуточным звеном между собственно синтезом секретируемого белка и выведением его из клетки. Так же подробно процессы синтеза и выведения белков были изучены на других клетках (молочная железа, бокаловидные клетки кишечника, щитовидная железа и др.). Исследованы и морфологические особенности этого процесса. Синтезированный на рибосомах экспортируемый белок отделяется и накапливается внутри цистерн ЭПР, по которым он транспортируется к зоне мембран АГ. Здесь от гладких участков ЭПР отщепляются мелкие вакуоли, содержащие синтезированный белок, которые поступают в зону вакуолей в проксимальной части диктиосомы. В этом месте вакуоли могут сливаться друг с другом и с плоскими цис-цистернами диктиосомы. Таким способом белковый продукт переносится уже внутри полостей цистерн АГ.

Рис. 6. Последовательность обнаружения (1—4) метки o т 3Н-лизина при синтезе и выведении белкового секрета из клетки поджелудочной железы

К — кровеносный капилляр; Ц — цитоплазма клетки; П — просвет железы. Стрелки показывают пути миграции метки

По мере модификации белков в цистернах аппарата Гольджи, они с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерн к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс-участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление мелких пузырьков, содержащих уже зрелый продукт. Цитоплазматическая поверхность таких пузырьков бывает сходна с поверхностью окаймленных пузырьков, которые наблюдаются при рецепторном пиноцитозе. Отделившиеся мелкие пузырьки сливаются друге другом, образуя секреторные вакуоли. После этого секреторные вакуоли начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазматической мембраной, с которой сливаются их мембраны, и таким образом содержимое этих вакуолей оказывается за пределами клетки. Морфологически этот процесс экструзии (выбрасывания) напоминает пиноцитоз, только с обратной последовательностью стадий. Он носит название экзоцитоз.

Такое описание событий является только общей схемой участия аппарата Гольджи в секреторных процессах. Дело усложняется тем, что одна и та же клетка может участвовать в синтезе многих выделяемых белков, может их друг от друга изолировать и направлять к клеточной поверхности или же в состав лизосом. В аппарате Гольджи происходит не просто «перекачка» продуктов из одной полости в другую, но и постепенно идет их «созревание», модификация белков, которая заканчивается «сортировкой» продуктов, направляющихся или к лизосомам, или к плазматической мембране, или к секреторным вакуолям.

Модификация белков в аппарате Гольджи.

В цис-зону аппарата Гольджи синтезированные в ЭПР белки попадают после первичного гликозилирования и редукции там же нескольких сахаридных остатков. В конечном итоге все белки там имеют одинаковые олигосахаридные цепи, состоящие из двух молекул N -ацетилглюкозамина и шести молекул маннозы (рис. 7). В цис-цистернах начинается вторичная модификация олигосахаридных цепей и их сортировка на два класса. В результате олигосахариды на гидролитических ферментах, предназначенных для лизосом (богатые маннозой олигосахариды), фосфорилируются, а олигосахариды других белков, направляемых в секреторные гранулы или к плазматической мембране, подвергаются сложным превращениям, теряя ряд сахаров и присоединяя галактозу, N -ацетилглюкозамин и сиаловые кислоты.

Рис. 7. Пути гликозилирования гликопротеидов в аппарате Гольджи

a — белки секреторных гранул и плазматической мембраны; б — белки лизосом. Ман — манноза; Асп — аспарагин; Гл — глюкоза; СК — сиаловая кислота; Га - N -ацетилглюкозамин; Гал — галактоза

При этом возникает специальный комплекс олигосахаридов. Такие превращения олигосахаридов осуществляются с помощью ферментов - гликозилтрансфераз, входящих в состав мембран цистерн аппарата Гольджи. Так как каждая зона в диктиосомах имеет свой набор ферментов гликозилирования, то гликопротеиды как бы по эстафете переносятся из одного мембранного отсека («этажа» в стопке цистерн диктиосомы) в другой и в каждом подвергаются специфическому воздействию ферментов. Так, в цис-участке происходит фосфорилирование манноз в лизосомных ферментах и образуется особая маннозо-6-фосфатная группировка, характерная для всех гидролитических ферментов, которые потом попадут в лизосомы.

В средней части диктиосом протекает вторичное гликозилирование секреторных белков: дополнительное удаление маннозы и присоединение N -ацетилглюкозамина. В транс-участке к олигосахаридной цепи присоединяются галактоза и сиаловые кислоты (рис. 8).

Рис. 8. Локализация ферментов при модификации белков в аппарате Гольджи (АГ)

1 — синтез белка в ЭПР; 2 — фосфорплирование лизосомных олигосахаридов; 3 — отщепление маннозы; 4 — присоединение N -ацетилглюкозамина; 5 — присоединение маннозы; 6 — присоединение сиаловой кислоты; 7 — сортировка белков на рецепторах в транс-сети; 8 — лизосома; 9 — секреторная вакуоль; 10 — плазмалемма

В ряде специализированных клеток в аппарате Гольджи осуществляется синтез собственно полисахаридов.

В аппарате Гольджи растительных клеток происходит синтез полисахаридов матрикса клеточной стенки (гемицеллюлозы, пектины). Кроме того, диктиосомы растительных клеток участвуют в синтезе и выделении слизей и муцинов, в состав которых входят также полисахариды. Синтез же основного каркасного полисахарида растительных клеточных стенок — целлюлозы, происходит, как уже говорилось, на поверхности плазматической мембраны.

В аппарате Гольджи клеток животных осуществляется синтез длинных неразветвленных полисахаридных цепей глюкозаминогликанов. Один из них - гиалуроновая кислота, входящая в состав внеклеточного матрикса соединительной ткани, содержит несколько тысяч повторяющихся дисахаридных блоков. Многие глюкозаминогликаны ковалентно связаны с белками и образуют протеогликаны (мукопротеины). Такие полисахаридные цепи модифицируются в аппарате Гольджи и связываются с белками, которые в виде протеогликанов секретеруются клетками. В аппарате Гольджи происходит также сульфатирование глюкозаминогликанов и некоторых белков.

Сортировка белков в аппарате Гольджи.

Через аппарат Гольджи проходят, по крайней мере, три потока синтезированных клеткой белков:

  1. поток гидролитических ферментов в компартмент лизосом;
  2. поток выделяемых белков, которые накапливаются в секреторных вакуолях и выделяются из клетки только по получении специальных сигналов;
  3. поток постоянно выделяемых секреторных белков.

Следовательно, должен быть какой-то специальный механизм пространственного разделения этих разных белков и их путей следования.

В цис- и средних зонах диктиосом все эти белки идут вместе без разделения, они только раздельно модифицируются в зависимости от их олигосахаридных маркеров.

Собственно разделение белков, их сортировка, происходит в транс-участке аппарата Гольджи. Этот процесс не до конца расшифрован, но на примере сортировки лизосомных ферментов можно понять принцип отбора определенных белковых молекул (рис. 9).

Рис. 9. Сортировка кислых гидролаз в аппарате Гольджи (АГ)

1 — поступление гидролаз из ЭПР; 2 — фосфорилирование; 3 — перенос в транс-сеть АГ; 4 — связывание с рецептором; 5 — клатриновая оболочка; 6 — первичная лизосома; 7 — объединение со вторичной лизосомой; 8 — диссоциация от рецептора; 9 — дефосфорилирование; 10 — активированная гидролаза; 11 — возврат (рециклизация) рецепторов

Известно, что только белки-предшественники лизосомных гидролаз имеют специфическую олигосахаридную, а именно маннозную, группу. В цис-цистернах эти группировки фосфорилируются и дальше вместе с другими белками переносятся от цистерны к цистерне через среднюю зону в транс-участок. Мембраны транс-сети аппарата Гольджи содержат трансмембранный белок-рецептор (манноза-6-фосфатный рецептор, или М-6-Ф-рецептор), который узнает фосфорилированные маннозные группировки олигосахаридной цепи лизосомных ферментов и связывается с ними. Это связывание происходит при нейтральных значениях рН внутри цистерн транс-сети. На мембранах эти М-6-Ф-рецепторные белки образуют кластеры - группы, которые концентрируются в зонах образования мелких пузырьков, покрытых клатрином. В транс-сети аппарата Гольджи происходят их отделение, отпочковывание и дальнейший перенос к эндосомам. Следовательно, М-6-Ф-рецепторы, являясь трансмембранными белками, связываясь с лизосомными гидролазами, отделяют их (отсортировывают) от других белков (например, секреторных, нелизосомных) и концентрируют их в окаймленных пузырьках. Оторвавшись от транс-сети, эти пузырьки быстро теряют клатриновую «шубу», сливаются с эндосомами, перенося свои лизосомные ферменты, связанные с мембранными рецепторами, в эту вакуоль. Как уже говорилось, внутри эндосом из-за активности протонного переносчика происходит закисление среды. Начиная с рН 6 лизосомные ферменты отделяются от М-6-Ф-рецепторов, активируются и начинают работать в полости эндолизосомы. Участки же мембран вместе с М-6-Ф-рецепторами возвращаются путем рециклизации мембранных пузырьков обратно в транс-сеть аппарата Гольджи.

Вероятнее всего, что та часть белков, которая накапливается в секреторных вакуолях и выводится из клетки после поступления сигнала (например, нервного или гормонального), проходит такую же процедуру отбора (сортировки) на рецепторах транс-цистерн аппарата Гольджи. Эти секреторные белки попадают сначала в мелкие вакуоли, тоже одетые клатрином, которые затем сливаются друг с другом. В секреторных вакуолях часто происходит агрегация накопленных белков в виде плотных секреторных гранул. Это приводит к повышению концентрации белка в этих вакуолях примерно в 200 раз по сравнению с его концентрацией в аппарате Гольджи. Затем эти белки по мере накопления в секреторных вакуолях выбрасываются из клетки путем экзоцитоза после получения клеткой соответствующего сигнала.

От аппарата Гольджи исходит и третий поток вакуолей, связанный с постоянной (конститутивной) секрецией. Так, фибробласты выделяют большое количество гликопротеидов и муцинов, входящих в основное вещество соединительной ткани. Многие клетки постоянно выделяют белки, способствующие связыванию их с субстратами. К поверхности клетки беспрерывно идет поток мембранных пузырьков, несущих элементы гликокаликса и мембранных гликопротеидов. Этот поток выделяемых клеткой компонентов не подлежит сортировке в рецепторной транс-системе аппарата Гольджи. Первичные вакуоли этого потока также отщепляются от мембран аппарата Гольджи и относятся по своей структуре к окаймленным вакуолям, содержащим клатрин (рис. 10).

Рис. 10. Три потока транспорта белков через аппарат Гольджи (АГ)

1 — лизосомный поток; 2 — поток постоянной секреции; 3 — поток регулируемой секреции

В комплексе Гольджи происходит не только транспорт везикул от ЭПР к плазматической мембране. Существует ретроградный перенос везикул. Так, от вторичных лизосом отщепляются вакуоли и возвращаются вместе с рецепторными белками в зону транс-АГ. Кроме того, существует поток вакуолей от транс-зоны к цис-зоне АГ, а также от цис-зоны к эндоплазматическому ретикулуму. В этих случаях вакуоли одеты белками СОР I -комплекса. Считается, что таким путем возвращаются различные ферменты вторичного гликозилирования и рецепторные белки в составе мембран.

Эти особенности поведения транспортных везикул дали основу гипотезе о существовании двух типов транспорта компонентов АГ (рис. 11).

Рис. 11. Модели транспорта продуктов в аппарате Гольджи (АГ)

а — модель стабильных компартментов; 6 — модель созревания цистерн АГ.

1 — секретируемые белки; 2 — постоянные ферменты АГ; 3 — перенос к эндосомам; 4, 5 — перенос к плазматической мембране; I — ЭПР-АГ-комплекс; II — цис-участок АГ; III — промежуточный участок АГ; IV — транс-учасюк АГ; V — транс-АГ-сеть

По одному из них, наиболее старому, в АГ существуют стабильные мембранные компоненты, к которым от ЭПР эстафетно переносятся вещества с помощью транспортных вакуолей. По альтернативной модели, АГ является динамическим производным ЭПР: «отшнуровавшись» от ЭПР мембранные вакуоли сливаются друг с другом в новую цис-цистерну, которая затем продвигается через всю зону АГ и в конце распадается на транспортные везикулы. По этой модели, ретроградные COP I -везикулы возвращают постоянные белки АГ в более молодые цистерны.

3. Молекулярный механизм возврата белков комплекса Годьджи.

Гептамерный цитозольный белковый комплекс, называемый COP I (мембранный комплекс Гольджи, коатомер) , в соединении с GTP -связывающим белком ARF 1 образует оболочку таким образом, что, будучи ассоциированным в мембраны Гольджи, предположительно содействует мембранному экзоцитозу и реакциям расщепления, связанным с мембранным транспортом Гольджи. Включение COP I в мембраны Гольджи требует присутствия ARF 1, который работает по GTP азному циклу. ARF 1- GTP осуществляет включение COP I в мембраны Гольджи, тогда как гидролиз GTP предположительно запускает высвобождение COP I из мембраны в цитозоль, что делает возможным включение COP I в периодические циклы сборки-разборки оболочки. Таким образом, ARF 1 функционирует в качестве двойного переключателя, осуществляющего управление интеграцией COP I в мембраны и, следовательно, регулировку его функции.

Первоначально предполагалось, что связывающиеся с мембраной ARF 1 и коатомер участвуют неселективно в формировании транспортных пузырьков. Данная модель предполагала наличие значительного потока транспортируемых веществ через секреторные пути и постулировала, что полимеризация коатомера, управляемая посредством циклизации GTP с помощью ARF 1, обеспечивает механико-химическую энергию для образования пузырьков. В результате проведенных с тех пор разнообразных исследований указанная точка зрения была скорректирована. Активация ARF 1 оказывает значительное влияние на фосфолипидный состав мембраны и стимулирует встройку, актина и других белков цитозоля в мембраны Гольджи. Это предполагает способность ARF 1 облегчать процессы сортировки, эндоцитоза и стыковки мембран комплекса Гольджи.

Для фрагмента коатомера была также обнаружена способность связывать два остатка лизина в С-концевом мотиве трансмембранных белков, обеспечивающих циклический транспорт между Гольджи и ЭР и функционирующих, как предполагают, в качестве возвращающих в ЭР последовательностей. Взаимодействуя подобным образом с цитоплазматическими фрагментами транспортирующих белков, COP I может собирать транспортируемые вещества в везикулы и опосредовать сортировку транспортирных белков.

Что касается последней из указанных функций, предметом значительных дискуссий был вопрос о том, упаковывает ли мембраносвязанный COP I транспортируемые вещества в везикулы экзо- или эндоцитозного или обоих типов.

У дрожжей мутантные субъединицы COP I были идентифицированы по схеме, разработанной для обнаружения мутантов, неспособных удерживать/реутилизировать маркированные двумя остатками лизина молекулы при сохранении остальной части цикла.

В результате возникло предположение о том, что ассоциированный с содержащими дилизиновые мотивы трансмембранными транспортирующими белками COP I опосредует обратный транспорт. Однако, дальнейший анализ отдельных аллелей sec 21 (гамма- COP ) показал наличие зависящих от типа транспортируемого вещества селективных дефектов и при прямом транспорте. Более того, коатомер распознает также последовательности, родственные дилизиновым и диаргининовым, в цитоплазаматических фрагментах белков p 24 , большого семейства потенциальных переносчиков, которыми изобилирует Гольджи и для которых было показано участие в двунаправленном транспорте. С учетом этих, как и предыдущих биохимических и морфологических данных, подтверждающих роль коатомера в прямом транспорте, становится неясным направление (т. е., прямое или обратное) переноса везикул. Дополнительная возможность заключается в том, что опосредованная ARF 1 ассоциация COPI с мембраной может служить для латерального разделения белков и липидов в отдельные группы, транспортируемые в дальнейшем прямым или обратным способом. Наличие данной функции было предложено в результате наблюдения того, что блокирование ассоциации COP I с мембраной у мутантов с ингибированием ARF 1 либо посредством обработки брефельдином А (BFA ) , предотвращающим активацию ARF 1, само по себе не препятствует мембранному транспорту, но дестабилизирует его, что приводит к неселективности возврата белков в ЭР.

Заключение.


Комплекс (аппарат) Гольджи (или диктиосома) - мембранная органелла общего назначения, есть у всех клеток (кроме эритроцитов и кератинизированных клеток ороговевающего эпителия) в количество 1 или более (в активно синтезирующих клетках).

В КГ постоянно поддерживается динамическое равновесие между количество мембран, которые "уходят" вместе с отщепляющимися везикулами, количеством мембран, которые "приходят" от ЭПС с синтезированным продуктом нуждающимися в доработке.

Комплекс Гольджи – мультифункциональная структура. Он выполняет разнообразные функции:

1. Транспорт - через АГ проходят три группы белков: белки периплазматической мембраны, белки, предназначенные на экспорт из клетки, и лизосомные ферменты.

2. C ортировка для транспорта: сортировка для дальнейшего транспорта к органеллам, ПМ, эндосомам, секреторным пузырькам происходит в транс-комплексе Гольджи.

3. Секреция - секреция продуктов, синтезируемых в клетке.

3. Гликозилирование белков и липидов: гликозидазы удаляют остатки сахаров - дегликозилирование, гликозилтрансферазы прикрепляют сахара обратно на главную углеводную цепь - гликозилирование.В нем происходят гликозилирование олигосахаридных цепей белков и липидов, сульфатирование ряда ахаров и тирозиновых остатков белков, а также активация предшественников полипептидных гормонов и нейропептидов.

4. Синтез полисахаридов - многие полисахариды образуются в АГ в том числе пектин и гемицеллюлоза, образующие клеточные стенки растений и большинство гликозаминогликанов образующих межклеточный матрикс у животных

5. Сульфатирование - большинство сахаров, добавляемых к белковай сердцевине протеогликана, сульфатируются

6. Добавление маннозо-6-фосфата: М-6- P добавляется как направляюций сигнал к ферментам, предназначенным для лизосом.

Аппарат Гольджи входит в состав почти всех животных (исключение составляют эритроциты млекопитающих) и растительных клеток.

Список литературы.

  1. Грин Н . Биология – М., 2003
  2. Де Робертис Э. Новинский В., Саэс Ф. Биология клетки. М., Мир, 2001
  3. Зегнбуш П.Молекулярная и клеточная биология. М., Мир, т2004
  4. Неницеску К. Д. Общая химия. Пер. с рум./ Под ред. Аблова А. В. – М.: Мир, 1968.
  5. Свенсон К., Уэбстер П. Клетка. М., Мир, 2000.
  6. Сидоров Е.П. Общая биология – М., 2003
  7. Соловьев Ю. И., Эволюция основных теоретических проблем химии, М., 1971
  8. Ярыгин В.Н. Биология – М., 2001

В 1898 году итальянский учёный Камилло Гольджи обнаружил важную органеллу клетки, которая впоследствии была названа его именем. Строение и функции комплекса Гольджи важны для нормальной жизнедеятельности самой клетки и всего организма.

Строение

Аппарат Гольджи - система мембран, напоминающих вогнутые стопки. Каждая стопка - своеобразная цистерна, мешочек, полость, образованная слиянием двух мембран. Это структурная единица органоида, которая называется диктиосомой. В одной органелле число диктиосом может варьировать от четырёх до семи.

Рис. 1. Сроение комплекса Гольджи.

Цистерны взаимодействуют между собой посредством системы трубочек и пузырьков. По структуре и функциональному назначению аппарат Гольджи делится на три отдела. В каждом отделе находятся определённые ферменты, которые участвуют в модификации, попавших в органеллу веществ. Процесс начинается с цис-отдела. Краткое описание каждого отдела представлено в таблице “Строение и функции комплекса Гольджи в клетке”.

В животной клетке комплекс Гольджи расположен ближе к ядру и часто соприкасается с шероховатой эндоплазматической сетью (ЭПС). В растительных клетках цистерны рассеяны по цитоплазме.

Значение

Органоид выполняет три важных функции:

  • перенос и преобразование белков;
  • формирование и модификация полисахаридов и липидов;
  • производство лизосом.

Работа комплекса Гольджи не до конца понятна биологам. Главная функция органеллы - синтез секретов, которые в дальнейшем транспортируются наружу. Большинство секретов имеют белковое происхождение, поэтому комплекс Гольджи перерабатывает первичные, незрелые белки, отделившиеся от ЭПС, в готовые секреты. Механизм этого преображения и особенности процесс транспортировки белков через все отделы до конца не ясны.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Аппарат Гольджи производит гликолипиды - сложные соединения, образованные углеводами и жирами. Основу веществ составляют полисахариды, к которым прикрепляются остатки жирных кислот. Гликолипиды входят в состав нервных тканей и клеточных мембран.

Рис. 2. Гликолипиды.

Третья важная функция - производство лизосом. Они также «изготовляются» из белков ЭПС. Аппарат Гольджи формирует первичные лизосомы - органеллы, напоминающие пузырёк или везикулу. Снаружи лизосома ограничена тонкой мембраной, внутри находятся ферменты, расщепляющие органические вещества, которые поступают снаружи или производятся клеткой (продукты жизнедеятельности). Отделившиеся от комплекса Гольджи первичные лизосомы сливаются в цитоплазме с твёрдыми или жидкими веществами, превращаясь во вторичные лизосомы, которые выполняют функцию переваривания.

Рис. 3. Процесс образования лизосом.

Комплекс Гольджи наиболее развит в клетках, выделяющих различные секреты.

Что мы узнали?

Аппарат Гольджи - важная органелла растительных и животных клеток. Она состоит из мембран, образующих полости и сложенных стопкой. Через полости комплекса Гольджи проходят белки, жиры, липиды, из которых образуются сложные соединения, участвующие в жизнедеятельности клетки и организма в целом. Аппарат Гольджи производит «строительный» материал из углеводов и липидов, секреты, ферменты, лизосомы.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.6 . Всего получено оценок: 83.

Аппарат Гольджи представляет собой стопку уплощенных мембранных мешочков (« ») и систему пузырьков, связанных с ними. При изучении ультратонких срезов было затруднительно выявить его трехмерную структуру, однако ученые предположили, что вокруг центральной сформирована взаимосвязанных трубочек.

Аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта веществ и химической модификации клеточных продуктов, попадающих в него. Особенно важной является эта функция в секреторных клетках, например, ацинарные клетки поджелудочной секретируют в выводной проток пищеварительные ферменты панкреатического сока. Ученые изучили функционирование аппарата Гольджи при помощи электронной микрофотографии такой клетки. Отдельные транспорта веществ выявили, используя радиоактивно меченые .

В клетке из аминокислот строятся белки. Установлено, что они концентрируются аппарата Гольджи, а затем транспортируются к плазматической мембране. На конечном этапе секреция неактивных ферментов, подобная форма необходима, чтобы они не смогли разрушить клетки, в которых они образуются. Как правило, поступающие в комплекс Гольджи белки представляют собой гликопротеины. Там они проходят модификацию, которая превращает их в маркеры, позволяющие направить белок строго по своему назначению. Каким именно образом комплекс Гольджи распределяет молекулы, в точности не установлено.

Функция секреции углеводов

В некоторых случаях аппарат Гольджи принимает участие в секреции углеводов, например, у растений - при образовании материала клеточных стенок. Его активность усиливается в области клеточной пластинки, находящейся между двумя вновь образовавшимися дочерними ядрами. Пузырьки Гольджи направляются к этому месту при помощи микротрубочек. Мембраны пузырьков делаются частью плазматических мембран дочерних клеток. Их содержимое становится необходимым для построения клеточных стенок срединной пластинки и новых стенок. Целлюлоза в клетки поставляется отдельно при помощи микротрубочек, минуя аппарат Гольджи.

Аппаратом Гольджи также синтезируется гликопротеин муцин, образующий в растворе слизь. Он вырабатывается бокаловидными клетками, которые находятся в толще эпителия слизистой дыхательных путей и оболочки . У некоторых насекомоядных растений в железах листьев аппарат Гольджи и клейкую слизь. Комплекс Гольджи также принимает участие в секреции воска, слизи, камеди и растительного клея.

Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько, соединённых трубками, стопок.

1. Накапливает и выводит органические вещества, синтезируемые в эндоплазматической сети

2. Образует лизосомы

3. Формирование углеводных компонентов гликокаликса - в основном, гликолипидов.

Лизосомы представляют собой неотъемлемую часть состава клетки. Они являются разновидностью везикул. Эти клеточные помощники, являясь частью вакуома, покрыты оболочкой из мембраны и наполнены гидролитическими ферментами. Важность существования лизосом внутри клетки обеспечена секреторной функцией, которая необходима в процессе фагоцитоза и аутофагоцитоза.

Выполняют пищеварительную функцию - переваривают пищевые частицы и удаляют отмершие органоиды.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки, которые имеют деаметр около ста нм, заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, являющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах есть около сорока ферментов.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Если сказать иначе, то вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью.

19. Эпс, ее разновидности, роль в процессах синтеза веществ.

Эндоплазматическая сеть в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка этих образований состоит из билипидной мембраны и включенных в нее некоторых белков и отграничивает внутреннюю среду эндоплазматической сети от гиалоплазмы.

Различают две разновидности эндоплазматической сети:

    зернистая (гранулярная или шероховатая);

    незернистая или гладкая.

На наружной поверхности мембран зернистой эндоплазматической сети содержатся прикрепленные рибосомы. В цитоплазме могут быть обе разновидности эндоплазматической сети, но обычно преобладает одна форма, что и обуславливает функциональную специфичность клетки. Следует помнить, что названные две разновидности являются не самостоятельными формами эндоплазматической сети, так как можно проследить переход зернистой эндоплазматической сети в гладкую и наоборот.

Функции зернистой эндоплазматической сети:

    синтез белков, предназначенных для выведения из клетки ("на экспорт");

    отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы;

    конденсация и модификация синтезированного белка;

    транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса или непосредственно из клетки;

    синтез билипидных мембран.

Гладкая эндоплазматическая сеть представлена цистернами, более широкими каналами и отдельными везикулами, на внешней поверхности которых отсутствуют рибосомы.

Функции гладкой эндоплазматической сети:

    участие в синтезе гликогена;

    синтез липидов;

    дезинтоксикационная функция - нейтрализация токсических веществ, посредством соединения их с другими веществами.

Пластинчатый комплекс Гольджи (сетчатый аппарат) представлен скоплением уплощенных цистерн и небольших везикул, ограниченных билипидной мембраной. Пластинчатый комплекс подразделяется на субъединицы - диктиосомы. Каждая диктиосома представляет собой стопку уплощенных цистерн, по периферии которых локализуются мелкие пузырьки. При этом, в каждой уплощенной цистерне периферическая часть несколько расширена, а центральная сужена.

Строение и функции комплекса Гольджи связаны с завершением модификации веществ, поступающих из ЭПС, и их перераспределением в свои пункты назначения.

В животных клетках чаще всего имеется один крупный комплекс Гольджи, в растительных - несколько более мелких стопок, которые называют диктиосомами.

По своему строению аппарат Гольджи представляет собой стопку мембранных дисков (с полостями внутри). Каждый такой диск называют цистерной. Каждая цистерна расширяется к краям. Кроме дисков в состав аппарата входят и связанные с ними везикулярные пузырьки, а также (предположительно) окружающая мембранная сеть, связывающая вместе отдельные цистерны.

Сторона Гольджи, обращенная к ядру, называется цис-отделом. Сторона, обращенная к плазмалемме, – транс-отделом. Также выделяют срединных отдел. Ферментативный состав разных отделов различен, поэтому в каждом из них происходят свои химические реакции, т. е этапы модификации веществ. Вещество, проходя по цистернам как по конвейеру, постепенно приобретает необходимое химическое строение и функциональность.

Из эндоплазматической сети, синтезируемые там белки, жиры и углеводы, попадают в комплекс Гольджи с помощью визикул (пузырьков, окруженных мембраной). При этом белки имеют сигнальные химические метки (в виде олигосахаридов), которые «сообщают» комплексу Гольджи, что с ними делать.

На данном рисунке-схеме показано как белок, который был синтезирован в ЭПС, пройдя через аппарат Гольджи, становится компонентом клеточной мембраны. Белок здесь обозначен зеленой овалом. Прикрепленный к нему элемент розового цвета обозначает углевод, связанный с белком. По-сути транспортируется и модифицируется не белок, а гликопротеин (углевод+белок).

Наращивание цитоплазматической мембраны - лишь одна из функций комплекса Гольджи. Также за пределы клетки путем экзоцитоза выделяются компоненты межклеточной жидкости, матрикс клеточных стенок (у растений), различные секреты (у секреторных клеток) и др.

Другая функция – это образование лизосом – клеточных органелл, содержащих в основном ферменты для расщепления поступающих в клетку сложных веществ.

Также в Гольджи образуются транспортные везикулы, доставляющие вещества к другим клеточным органеллам.

Комплекс, или аппарат, Гольджи назван так в честь открывшего его ученого. Это клеточная органелла имеет вид комплекса полостей, ограниченных одинарными мембранами. В растительных клетках и у простейших представлен несколькими отдельными более мелкими стопками (диктиосомами).

Комплекс Гольджи по внешнему виду, видимому в электронный микроскоп, напоминает стопку наложенных друг на друга дискообразных мешочков, около которых находится множество пузырьков. Внутри каждого «мешка» находится узкий канал, расширяющийся на концах в так называемые цистерны (иногда цистерной называют весь мешочек). От них отпочковываются пузырьки. Вокруг центральной стопки формируется система взаимосвязанных трубочек.

С наружней, имеющей несколько выпуклую форму, стороны стопки образуются новые цистерны путем слияния пузырьков отпочковывающихся от гладкой эндоплазматической сети. На внутренней стороне цистерны завершают свое созревание и распадаются снова на пузырьки. Таким образом, цистерны (мешочки стопки) Гольджи перемещаются от наружней стороны к внутренней.

Часть комплекса, располагающаяся ближе к ядру, называется «цис».

Та, что ближе к мембране, – «транс».

Функции комплекса Гольджи

Функции аппарат Гольджи разнообразны, в общей сложности сводятся к модификации, перераспределению синтезированных в клетке веществ, а также их выведению за пределы клетки, образованию лизосом и построению цитоплазматической мембраны.

Активность комплекса Гольджи высока в секреторных клетках. Белки, поступающие из ЭПС, концентрируются в аппарате Гольджи, затем переносятся к мембране в пузырьках Гольджи. Ферменты секретируются из клетки путем обратного пиноцитоза.

К приходящим в Гольджи белкам присоединены олигосахаридные цепочки. В аппарате они модифицируются и служат маркерами, с помощью которых белки сортируются и направляются по своему пути.

У растений при формировании клеточной стенки Гольджи секретирует углеводы, служащие матриксом для нее (целлюлоза здесь не синтезируется). Отпочковавшиеся пузырьки Гольджи перемещаются с помощью микротрубочек. Их мембраны сливаются с цитоплазматической мембраной, а содержимое включается в клеточную стенку.

Комплекс Гольджи бокаловидных клеток (находятся в толще эпителия слизистой оболочки кишечника и дыхательных путей) секретирует гликопротеин муцин, который в растворах образует слизь. Подобные вещества синтезируются клетками кончика корня, листьев и др.

В клетках тонкого кишечника аппарат Гольджи выполняет функцию транспорта липидов. В клетки попадают жирные кислоты и глицерол. В гладкой ЭПС происходит синтез своих липидов. Большинство из них покрываются белками и посредством Гольджи транспортируются к клеточной мембране. Пройдя через нее, липиды оказываются в лимфе.

Важной функцией является формирование лизосом.

Комплекс Гольджи – это мембранная структура, присущая любой эукариотической клетке.

Аппарата Гольджи представлен сплющенными цистернами (или мешками), собранными в стопку. Каждая цистерна немного изогнута и имеет выпуклую и вогнутую поверхности.

Средний диаметр цистерн составляет около 1 мкм. В центре цистерны ее мембраны сближены, а на периферии часто формируют расширения, или ампулы, от которых отшнуровываются пузырьки. Пакеты плоских цистерн количеством в среднем около 5-10 формируют диктиосому. Кроме цистерн, в комплексе Гольджи присутствуют транспортные и секреторные пузырьки. В диктиосоме в соответствии с направлением кривизны изогнутых поверхностей цистерн различают две поверхности. Выпуклая поверхность называется незрелой, или цис-поверхностью. Она обращена к ядру или к канальцам гранулярной эндоплазматической сети и связана с последней пузырьками, отшнуровывающимися от гранулярной сети и приносящими молекулы белка в диктиосому на дозревание и оформление в мембрану. Противоположная трансповерхность диктиосомы вогнута. Она обращена к плазмолемме и именуется зрелой потому, что от ее мембран отшнуровываются секреторные пузырьки, содержащие готовые к выведению из клетки продукты секреции.

Комплекс Гольджи участвует:

  • в накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети,
  • в их химической перестройке и созревании.

В цистернах комплекса Гольджи происходит синтез полисахаридов, их комплексирование с белковыми молекулами.

Одна из главных функций комплекса Гольджи - формирование готовых секреторных продуктов, которые выводятся за пределы клетки путем экзоцитоза. Важнейшими для клетки функциями комплекса Гольджи также являются обновление клеточных мембран, в том числе и участков плазмолеммы, а также замещение дефектов плазмолеммы в процессе секреторной деятельности клетки.

Комплекс Гольджи считается источником образования первичных лизосом, хотя их ферменты синтезируются и в гранулярной сети. Лизосомы представляют собой внутриклеточно формирующиеся секреторные вакуоли, заполненные гидролитическими ферментами, необходимыми для процессов фаго- и аутофагоцитоза. На светооптическом уровне лизосомы можно индентифицировать и судить о степени их развития в клетке по активности гистохимической реакции на кислую фосфатазу - ключевой лизосомальный энзим. При электронной микроскопии лизосомы определяются как пузырьки, ограниченные от гиалоплазмы мембраной. Условно выделяют 4 основных вида лизосом:

  • первичные,
  • вторичные лизосомы,
  • аутофагосомы,
  • остаточные тельца.

Первичные лизосомы - это мелкие мембранные пузырьки (средний диаметр их составляет около 100 нм), заполненные гомогенным мелкодисперсным содержимым, представляющим собой набор гидролитических ферментов. В лизосомах идентифицированы около 40 ферментов (протеазы, нуклеазы, гликозидазы, фосфорилазы, сульфатазы), оптимальный режим действия которых рассчитан на кислую среду (рН 5). Лизосомальные мембраны содержат специальные белки-носители для транспорта из лизосомы в гиалоплазму продуктов гидролитического расщепления - аминокислот, Сахаров и нуклеотидов. Мембрана лизосом устойчива по отношению к гидролитическим ферментам.

Вторичные лизосомы образуются при слиянии первичных лизосом с эндоцитозными либо с пиноцитозными вакуолями. Иными словами, вторичные лизосомы - это внутриклеточные пищеварительные вакуоли, ферменты которых поставляются первичными лизосомами, а материал для переваривания - эндоцитозной (пиноцитозной) вакуолью. Строение вторичных лизосом весьма разнообразно и изменяется в процессе гидролитического расщепления содержимого. Ферменты лизосом расщепляют попавшие в клетку биологические вещества, в результате чего образуются мономеры, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где утилизируются или включаются в разнообразные синтетические и метаболические реакции.

Если взаимодействию с первичными лизосомами и гидролитическому расщеплению их ферментами подвергаются собственные структуры клетки (стареющие органеллы, включения и пр.), формируется аутофагосома. Аутофагоцитоз является естественным процессом в жизнедеятельности клетки и играет большую роль в обновлении ее структур при внутриклеточной регенерации.

Остаточные тельца это одна из финальных стадий существования фаго- и аутолизосом и обнаруживаются при незавершенном фаго- или аутофагоцитозе и впоследствии выделяются из клетки путем экзоцитоза. Они имеют уплотненное содержимое, часто наблюдается вторичная структуризация непереваренных соединений (например, липиды образуют сложные слоистые образования).

Социальные кнопки для Joomla

Функции комплекса Гольджи

1. Синтез полисахаридов и гликопротеинов (гликокаликс, слизь).

2. Процессинг молекул:

а) терминальное гликозилирование

б) фосфорилирование

в) сульфатирование

г) протеолитическое расщепление (части белковых молекул)

3. Конденсация секреторного продукта.

4. Упаковка секреторного продукта

5. Сортировка белков в зоне сети транс- Гольджи (за счет специфических рецепторных мембранных белков, которые распознают сигнальные участки на макромолекулах и направляют их в соответствующие пузырьки). Транспорт из комплекса Гольджи идет в виде 3-х потоков:

1. Гидролазные пузырьки (или первичные лизосомы)

2. В плазмолемму (в составе окаймленных пузырьков)

3. В секреторные гранулы

Эндосомы — мембранные пузырьки с закисляющимся содержимым и обеспечивающие перенос молекул в клетку. Тип переноса веществ системой эндосом различный:

1. С перевариванием макромолекул (полным)

С частичным их расщеплением

3. Без изменения по ходу транспорта

Процесс транспорта и последующего расшепления веществ в клетке с помощью эндосом состоит из следующих последовательных компонентов:

1. Ранняя (периферическая) эндосома

2. Поздняя (перинуклеарная) эндосома прелизосомальный этап переваривания

3. Лизосома

Ранняя эндосома – лишенный клатрина пузырек на периферии клетки. рН среды 6,0, здесь происходит ограниченный и регулируемый процесс расщепления (лиганд отделяется от рецептора) — возвращение рецепторов в мембрану клетки. Ранняя эндосома еще известна как Curl.

Поздняя (перинуклеарная) эндосома: а) более кислое содержимое рН 5,5

б) диаметр больший до 800 нм

в) более глубокий уровень переваривания

Это переваривание лиганд (периферическая эндосома + перинуклеарная эндосома) — мультивезикулярное тельце.

Лизосомы

1. Фаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с фагосомой. Процесс разрушения этого материала называется гетерофагией.

2.Аутофаголизосома – она формируется при слиянии поздней эндосомы или лизосомы с аутофагосомой.

3. Мультивезикулярное тельце – крупная вакуоль (800 нм) , состоящая из мелких 40-80 нм пузырьков, окруженных умеренно плотным матриксом. Оно образуется в результате слияния ранней и поздней эндосом.

4. Остаточные тельца — это непереваренный материал. Самым известным компонентом этого типа являются липофусциновые гранулы – пузырьки диам. 0,3 – 3 мкм, содержащие пигмент липофусцин.

Цитоскелет – это система микротрубочек, микрофиламентов (промежуточных, микротрабекул). Все они формируют трехмерную сеть, взаимодействуя с сетями из других компонентов.

1. Микротрубочки – полые цилиндры диам. 24-25 нм, стенка толщиной 5 нм, диам. просвета – 14-15 нм. Стенка состоит из спирально уложенных нитей (они называются протофиламенты) толщиной 5 нм. Эти нити образованы димерами и тубулина. Это лабильная система, у которой один конец (обозначаемый “__”) закреплен, а другой (“ + “) свободен и участвует в процессе деполимеризации.

Микротрубочки ассоциированы с рядом белков, имеющих общее название МАР – они связывают микротрубочки с другими элементами цитоскелета и органеллами. Кинезин –(шаг его перемещения по поверхности микротрубочки составляет 8 нм).

Органелла

рис. Микротрубочка

Микрофиламенты – это две переплетенные нити F-актина, составленные из g- актина. Диаметр их составляет 6 нм. Микрофиламенты полярны, присоединение g -актина происходит на (“+”) конце. Они образуют скопления

по периферии клетки и связаны с плазмолеммой посредством промежуточных белков (-актин, винкулин, талин).

Функция: 1. Изменение цитозоля (переход золя в гель и обратно).

2. Эндоцитоз и экзоцитоз.

3. Подвижность немышечных клеток.

4. Стабилизация локальных выпячиваний плазматической мембраны.

Промежуточные нити имеют d 8-11 нм, состоят из белков, характерных для определенных клеточных типов. Они формируют внутриклеточный каркас, обеспечивающий упругость клетки и упорядоченное расположение компонентов цитоплазмы. Промежуточные филаменты образованы нитевидными белковыми молекулами, сплетенными друг с другом наподобие каната.

Функции : 1. Структурная

2. Участие в образовании рогового вещества

3. Поддержание формы, отростков нервных клеток

4. Прикрепление миофибрилл к плазмолемме.

Микротрабекулы – ажурная сеть тонких нитей, существующая в комплексе с микротрубочками и может участвовать в транспорте органелл и влиять на вязкость цитозоля.

ЛЕКЦИЯ

ТЕМА:” ЯДРО. СТРУКТУРА ИНТЕРФАЗНОГО ЯДРА. ОСНОВЫ БИОСИНТЕТИЧЕСКОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ КЛЕТКИ”

Ядро является основной частью клетки, кодирующей информацию о структуре и функции органа. Эта информация заложена в генетическом материале, ДНК, представляющей собой в комплексе с основными белками (гистонами) ДНП. За некоторым исключением (митохондрии) ДНК локализуется исключительно в ядре. ДНК способна реплицироваться сама, обеспечивая тем самым передачу генетического кода дочерним клеткам в условиях клеточного деления.

Ядро играет центральную роль в синтезе белка и полипептидов, являясь носителем генетической информации. Все ядра клеток организма содержат те же самые гены, одни клетки различны по своей структуре, функции и характеру продуцируемых клеткой веществ. Ядерный контроль осуществляется путем

репрессии или депрессии (экспрессии) активности различных генов. Трансляция о характере синтеза белка связана с образованием м-РНК. Многие РНК – это комплекс белка и РНК, т.е. РНП. Интерфазное ядро в большинстве клеток – это образование округлой или овальной формы в несколько мм в диаметре. В лейкоцитах и клетках соединительной ткани ядро дольчатое и обозначается термином полиморфное.

Интерфазное ядро имеет несколько различных структур: ядерную оболочку, хроматин, кариолимфу и ядрышко.

Ядерная оболочка

1. Наружная ядерная мембрана – на поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны. Со стороны цитоплазмы она окружена рыхлой сетью промежуточных (виментиновых) филаментов.

2. Перинуклеарные цистерны – часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью (20-50 нм).

3. Внутренняя ядерная мембрана – отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

4. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм, участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов – ламины А, В и С.

5. Ядерная пора – от 3-4 тысяч специализированных коммуникаций, осуществляют транспорт между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора d 80 нм, имеет: а) канал поры – 9 нм

б) комплекс ядерной поры, последний содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта (входной билет в ядро).Диаметр ядерной поры может увеличивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул (ДНК-РНК – полимераза).

Ядерная пора состоит из 2-х параллельных колец по одному с каждой поверхности кариолеммы. Кольцо диаметром 80 нм, образованы они 8 белковыми гранулами, от каждой гранулы к центру тянется нить (5 нм), которая формирует перегородку (диафрагму). В центре расположена центральная гранула. Совокупность этих структур называется комплекс ядерной поры. Здесь формируется канал диаметром 9 нм, такой канал называют водным, поскольку по нему движутся мелкие водорастворимые молекулы и ионы.

Функции ядерной поры: 1. Избирательный транспорт;

2. Активный перенос в ядро белков с последовательностью, характерной для белков ядерной локализации;

3. Перенос в цитоплазму субьединиц рибосом с изменением конформации порового комплекса.

Внутренняя ядерная мембрана — гладкая и связана с помощью интегральных белков с ядерной пластинкой, которая представляет собой слой, толщиной 80-300 нм. Эта пластинка или ламина – состоит из переплетенных промежуточных филаментов (10 нм), формирующих кариоскелет. Функции ее:

1. Сохранение структурной организации поровых комплексов;

2. Поддержание формы ядра;

3. Упорядоченная укладка хроматина.

Она формируется в результате спонтанной ассоциации 3-х главных полипептидов. Это структурный каркас ядерной оболочки с участками специфического связывания хроматина.

Аппарат Гольджи

Глава 1. Аппарат Гольджи: структура и функции

Аппарат Гольджи

1.1. Гольджи аппарат: структура

Описание структуры аппарата Гольджи тесно связано с описанием егоосновных биохимических функций, поскольку подразделение этогоклеточного компартмента на отделы производится преимущественно на основе локализации ферментов…

Аппарат Гольджи

1.2. Гольджи аппарат: функции

Функцией аппарата Гольджи является транспорт и химическая модификация поступающих в него веществ. Исходным субстратом для ферментов являются белки, поступающие в аппарат Гольджи из эндоплазматического ретикулума…

Аппарат Гольджи

Глава 2. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Аппарат Гольджи

2.1. Анализ деятельности аппарата Гольджи в клетке

Лизосомы — это маленькие, окруженные одинарной мембраной пузырьки. Они отпочковываются от аппарата Гольджи и, возможно, от эндоплазматического ретикулума. Лизосомы содержат разнообразные ферменты, которые расщепляют крупные молекулы…

Аппарат Гольджи

2.3. Аппарат Гольджи: сортировка белков и передача сигнала

Комплекс Гольджи функционирует на пересечении секреторных путей, осуществляя прием вновь синтезированных белков и липидов из ЭР, их ковалентную модификацию, а затем — сортировку продуктов реакций согласно их назначениям (Рис. 1 gg)…

Аппарат Гольджи

2.3. Аппарат Гольджи: молекулярный механизм функционирования

Гептамерный цитозольный белковый комплекс, называемый COPI (мембранный комплекс Гольджи, коатомер) , в соединении с GTP-связывающим белком ARF 1 образует оболочку таким образом, что, будучи ассоциированным в мембраны Гольджи…

Мочеполовой аппарат

1.Мочеполовой аппарат

Мочеполовой аппарат, состоит из мочевых органов,которые обеспечивают образование и выведение из организма мочи и половых органов,осуществляющие функцию размножения. Функционально они никак не связаны между собой…

Особенности строения птиц

Аппарат пищеварения

Строение пищеварительной системы птиц во многом напоминает пищеварительный аппарат млекопитающих. Она включает ротоглотку, пищеводно-желудочный отдел, тонкий и толстый кишечник. Характер переработки твердого корма…

Особенности строения птиц

Аппарат дыхания

Органы дыхания у птиц имеют ряд особенностей: малая величина и несложность строения носовой полости; наличие в бифуркации трахеи приспособления для издания звука — певчей гортани; незначительная величина и положение легких…

Особенности строения птиц

Аппарат мочевыделения

Мочевыделительная система состоит только из почек и мочеточников, открывающихся в уродеум клоаки.

Лоханка, мочевой пузырь, мочеиспускательный канал у птиц отсутствуют…

Особенности строения птиц

Аппарат размножения

Система органов размножения обеспечивает продолжения вида. У сельскохозяйственных птиц она кроме того, определяет яйценоскость. Эта система состоит из половых желез (семенников или яичников), в которых образуются половые клетки…

Роль зрительного анализатора в жизни животных

1.4 Глазодвигательный аппарат

Глаз можно рассматривать как оптическую камеру. Для наведения такой "камеры" на рассматриваемый объект (точку фиксации) ее следует повернуть. Для движений глазного яблока существует глазодвигательный аппарат…

Фотодинамический эффект и фотодинамическая терапия

10. Аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум

Гидрофобные фотосенсибилизаторы, такие как гиперицин, фталоцианин Pc 4, фталоцианин цинка или Фотофрин, обычно накапливаются в перинуклеарной области, богатой мембранными органеллами — митохондриями, ЭР…

Чешуекрылые европейской части России с дневным образом жизни

3.1.1 Ротовой аппарат

Ротовой аппарат чешуекрылых возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Поглощение и измельчение пищи. Ротовые органы бабочек являются не менее характерным признаком, чем структура крыльев и покрывающих их чешуек…